CAPÍTULO II. HOMEOSTASIS IÓNICA Y ARQUITECTURA RADICAL

Figura 2.1. | Transporte de iones en la planta. A) Al igual que el agua, los iones penetran libremente en
los espacios libres de la corteza radical hasta alcanzar la endodermis, punto en el que las bandas de
Caspary impiden el progreso subsiguiente. Este movimiento de difusión es por definición bidireccional,
como se indica en el paso A de la figura. Las células corticales remueven los iones de los espacios libres
de la corteza a través de procesos mediados por transportadores. El transporte inicial dentro de estas
células es a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma (paso B). Una vez ahí, dos rutas
principales siguen; una a través del tonoplasto hacia la vacuola (paso C) y el otro dentro del citoplasma a
través de los plasmodesmos entre células contiguas – movimiento simplástico (paso D). La vía simplástica
de transporte que lleva a la estela y a los elementos conductores del xilema es un sistema abierto, una
vez que dentro de la estela, los iones dejan el simplasto y entran nuevamente a la vía apoplástica de la
estela (paso E y F). Moviéndose a través del xilema (paso J), los iones llegan a las nerviaciones
terminales de las hojas y une vez ahí se mueven libremente (paso K) en los espacios de pared celular del
mesófilo – apoplasto foliar (paso L). Estas células son así bañadas por la solución de iones en forma
similar a la que las células corticales de la raíz son bañadas por la solución en los espacios libres de la
raíz. En forma similar a las células de la raíz, las células del mesofilo foliar acumulan iones de la solución
que las irriga mediante mecanismos de transporte activo (paso M). De esta forma, la mayoría de los iones,
antes de alcanzar el citoplasma de las células foliares deben haber sido transportados a partir de los
espacios extracelulares a través de la membrana plasmática en el citoplasma al menos dos veces: la
primera por las células radicales, y luego nuevamente por las células foliares. Una vez dentro del
citoplasma de la célula foliar los iones deben moverse por la vía simplástica de célula a célula (paso N).
Para una mejor comprensión de los caminos celulares, en las figuras del panel derecho es posible
visualizar en B) la estructura anatómica de una hoja y en C) la estructura anatómica de una raíz en zona
de crecimiento primario (Adaptado de Epstein & Bloom, 2005).

La principal estrategia celular para tolerar la salinidad es el mantenimiento de la
concentración de Na+ citoplasmático por debajo de los límites de toxicidad. Dado que
el ingreso de Na+ a la célula se lleva a cabo por difusión simple siguiendo un gradiente
electroquímico, la homeostasis iónica debe mantenerse removiendo los iones en
exceso del citoplasma. A diferencia de las células animales y las levaduras, las células
vegetales no poseen Na+/K+ ATPasas para el bombeo de estos cationes hacia el
exterior de las células (Schulze et al, 2005). En cambio, las plantas tienden a mantener
las concentraciones de iones Na+ con antiporters que movilizan Na+ hacia el exterior
de la célula o hacia la vacuola, gracias a un mecanismo de transporte del tipo antiporte
Na+/H+, acoplando el movimiento de Na+ en contra del gradiente de concentración, con
el del H+ hacia adentro, a favor del gradiente electroquímico generado por H+-ATPasas
y H+-PPiasas (Parida & Das, 2005) (Figura 2.2.). En forma simultánea, y con el fin de
mantener balance iónico, las células acumulan aniones inorgánicos tales como Cl(Santa-Cruz et al, 2002), NO3- o aniones orgánicos sintetizados por la mismas células
vegetales (Sagi et al, 1997).
Considerando al apoplasto y la vacuola como compartimientos externos a la célula, la
homeostasis iónica se mantiene entonces por la extrusión de iones tóxicos hacia el
apoplasto y/o por su acumulación en la vacuola (Blumwald et al, 2000). La extrusión
de iones puede no ser una estrategia de tolerancia muy viable, dado que la
acumulación de los mismos en el apoplasto impone, rápidamente, un estrés
hiperosmótico en el citoplasma con consecuencias perjudiciales (Flowers et al, 1991;

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