LA HERENCIA DEL COLOR
EN EL BORDER COLLIE

Dra. Mª Isabel Peláez de Lucas
Profesora Titular de Genética de la Universidad de León
Criadora de Rough Collie (afijo nº 6168 de la RSCE y 392/95 de la FCI)

La herencia del color en el Border Collie

Hay 10 genes implicados en la determinación del color en el perro, y como en el Border
Collie están admitidos todos los colores, la herencia de este carácter es bastante
compleja. Según el estándar de la FCI todos los colores están admitidos en esta raza
siempre que el color blanco no prevalezca sobre el resto. El color blanco, que estará
restringido a ciertas partes del cuerpo, va a ser debido a los alelos del gen de mancha
blanca, del que más tarde hablaremos. De estos 10 genes sólo 2 están fijados en la raza,
el C (el gen cuyo alelo recesivo produce albinismo, siendo todos los ejemplares de la
raza de genotipo CC, es decir, no hay albinos) y el G (un gen cuyo alelo dominante hace
que se produzcan pelos blancos entre los de color a partir de los 3 meses, lo que da lugar
a un fenotipo más claro, canoso, y en este caso todos los ejemplares de la raza son de
genotipo gg).
Hay 3 genes, el A, el K y el E, que son los que controlan la expresión y distribución de
los 2 tipos de melanina, le eumelanina (el pigmento oscuro que dará los colores negro o
marrón) y la feomelanina (el pigmento claro que produce un color amarillo a rojo).
Estos 3 genes interaccionan entre ellos de forma que dependiendo del genotipo para el
gen E se puede expresar o no el fenotipo correspondiente al gen K, y según el genotipo
de este el correspondiente al gen A.
El gen A comprende una serie de 5 alelos, pero en el Border Collie solo se encuentran
dos: el Ay que determina el color amarillo a rojo, y el at que restringe la feomelanina a
ciertas partes del cuerpo dando el fenotipo tricolor Pero el gen A solo se expresará
cuando los perros tienen ciertos genotipos para los otros 2 genes, el K y el E.
El gen K comprende una serie de 3 alelos: el más dominante K que determina el color
negro, impidiendo que se expresen los alelos del gen A, el Kbr que permite la expresión
del gen A, produciendo sobre el color amarillo a rojo un fenotipo atigrado, y el más
recesivo k que también deja que se exprese el gen A, que será el que determine el
fenotipo. Pero el gen K solo se expresará si los perros portan al menos un alelo
dominante para el gen E.
El gen E es el responsable de la extensión de la eumelanina, de manera que su alelo
dominante E determina la extensión normal, permitiendo la expresión de los genes
anteriores (el K, y si no está presente el alelo dominante de este, el A) pero el alelo
recesivo (en homocigosis lógicamente) impide la extensión de la eumelanina de forma
que en los perros de genotipo ee solo se expresará la feomelanina, produciendo un

fenotipo amarillo a rojo, independientemente del genotipo para los 2 genes anteriores. A
este color amarillo a rojo se le ha denominado rojo australiano. En los perros que
muestran este fenotipo, el genotipo para los otros genes (A, K y los genes que los
modifican, B, D ó M) queda enmascarado y solo el color de la trufa puede darnos
alguna idea sobre el resto del genotipo. Además de estos dos alelos, E y e hay un tercer
alelo, Em, dominante sobre el E y responsable de la máscara eumelanística en algunas
razas.
Aparte de estos 3 genes hay otros 7 que modifican estos patrones básicos de color:
El gen B actúa solo sobre la eumelanina y comprende 2 alelos, el dominante B que es el
normal y el recesivo b que transforma el color negro en marrón.
El gen C es el del albinismo, se conocen 5 alelos pero la mayoría de los perros llevan el
alelo normal, que es el más dominante, el C, y como este gen no afecta al Border Collie,
no voy a comentar más sobre ellos.
El gen D es un gen de dilución del pigmento y también comprende 2 alelos, el
dominante D que es el normal permitiendo la expresión de los genes anteriores y el
recesivo d que es el que diluye el color de forma que transforma el negro en azul y el
marrón en lila (el amarillo a rojo también lo aclara).
El gen M es otro gen de dilución distinto del anterior y también comprende 2 alelos, el
dominante M es el que produce la dilución, afectando sobre todo a la eumelanina,
transformando el negro en azul mirlo y el marrón en rojo mirlo (aunque en homozigosis
afecta también a la feomelanina produciendo el blanco mirlo, que va acompañado de
otros problemas, no afecta solo al color) y el alelo recesivo m es el normal no afectando
a la expresión de los genes anteriores.
El gen G comprende 2 alelos, el dominante G transforma el negro en gris (canoso) con
el tiempo (en pocos meses) y el recesivo g es el normal.
El gen S es el de mancha blanca y comprende 4 alelos con dominancia incompleta de
unos sobre otros lo que produce cada vez mas parte del cuerpo de color blanco desde el
alelo dominante S (con ausencia o muy poco de color blanco) hasta el más recesivo que
se conoce sw (que es el que da color blanco pero con la trufa de color y casi siempre con
alguna mancha de color en la cara y/o el cuerpo); los 4 alelos en orden de dominancia
son: S, si, sp y sw.
Y el gen T cuyo alelo dominante T produce el punteado o jaspeado de color que aparece
mas tarde, no al nacimiento, sobre el fondo blanco y el alelo recesivo t es el normal.

En cuanto al color principal el color rojo (denominado rojo australiano) es debido al
alelo recesivo del gen de extensión de la eumelanina (genotipo ee) que impide que dicho
pigmento se extienda por el cuerpo del perro, y como este genotipo impide la expresión
de los otros genes para el color, en estos casos no podremos saber el genotipo para esos
genes a no ser lo que podamos deducir del color de la trufa.

Otro color es el arena y blanco, debido al alelo Ay del gen A, que se diferencia del rojo
australiano en que el arena y blanco (que debe tener al menos un alelo dominante del
gen E y genotipo kk para el gen K, para que pueda expresarse este color) tendrá pelos
negros mientras que el rojo australiano no. Y si tiene el alelo Kbr en ausencia del K será
atigrado.

Otros colores son el negro y blanco (bicolor) y el negro, blanco y fuego (tricolor); la
herencia del bicolor es por el alelo dominante del gen K (además debe llevar al menos
un alelo dominante de los genes E, B y D y ser recesivo para el M, genotipo mm) y la
del tricolor es debida al alelo at del gen A (en este caso debe ser recesivo para el gen K,
genotipo kk). Es curioso que el color negro (cuando no va acompañado por fuego) se
debe a genotipos distintos en diferentes razas de la familia Collie, a veces se debe al
alelo más recesivo del gen A (a) que es lo más común en el sheltie, y otras veces al alelo
más dominante del gen K, que es lo que ocurre en el border.

El negro puede transformarse en marrón (o chocolate) debido al alelo recesivo del gen B
(genotipo bb) con lo que tendremos el bicolor chocolate y blanco o el tricolor chocolate.
En estos casos la trufa del perro también es de color marrón (una trufa marrón indica
siempre un genotipo bb aunque no se observe este color debido al genotipo ee)

Por acción del alelo recesivo del gen D (genotipo dd) el color negro pasará a ser azul y
el marrón pasará a ser lila, y podremos tener estos colores azul o lila como color
principal tanto en bicolor como en tricolor. El azul tiene la trufa azulada y el lila marrón
claro.

Por acción del alelo dominante del gen M (genotipo Mm) el negro se transformará en
azul mirlo y el marrón en rojo mirlo y también podremos tener estos colores en bicolor
y en tricolor. Así como también podemos tener un mirlo a partir del color azul en vez de
negro y del color lila en vez del marrón, cuando tienen el genotipo dd Mm.

Una cuestión muy importante es que nunca se deben cruzar ejemplares Mm entre ellos y
tampoco se deberían cruzar con los de color amarillo o rojo; esto es así ya que en todas
las razas donde existe el alelo M su presencia en homozigosis (MM) da el color blanco
mirlo, que no solo afecta al color sino que produce problemas de salud. Los ejemplares
blanco mirlo son sordos. ciegos, muchas veces nacen sin ojos, y aparte de esto presentan
otros problemas de salud.

El Kennel Club británico ha prohibido los cruces entre ejemplares mirlo en todas las
razas en que exista este color y a partir del 1 de Enero de este año 2013 ya no se podrán
registrar camadas que provengan de dichos cruces. Pero a mi entender la prohibición
debería extenderse a los cruces con ejemplares de color amarillo o rojo, ya que aunque
no nacen ejemplares blanco mirlo en esas camadas, el gen mirlo puede quedar
enmascarado en los ejemplares de esos colores y producir ejemplares blanco mirlo en
generaciones posteriores (si se cruzan entre ellos dos ejemplares de este tipo, con el gen
mirlo enmascarado y sin que los dueños tengan ni idea de que sus perros portan ese gen)
Y además de estos colores están el foca (seal) y el foca mirlo, que nacen de color negro,
pero al ir creciendo, sobre la adolescencia les empiezan a aparecer sombras doradas o
rojizas entre el negro (como el pelo de la foca). Pero nada de lo que he leído sobre la
genética del color en el perro me sirve para explicar la herencia de este color. Es como
si por algún motivo el color negro, que normalmente es dominante sobre el amarillo a
rojo debido al gen A, dejara que este color (la feomelanina) se expresara también. Pero
¿por qué? ¿será una cuestión de epigenética?

Y para terminar, aunque en algunas de las fotos anteriores ya aparece el punteado
(ticking) debido al alelo dominante del gen T, que consiste en un punteado o jaspeado
de color en las zonas blancas debidas a los alelos del gen S, voy a añadir algunas fotos
de perros con este fenotipo.

Autor:
Dra. Mª Isabel Peláez de Lucas
Profesora Titular de Genética de la Universidad de León
Criadora de Rough Collie (afijo nº 6168 de la RSCE y 392/95 de la FCI)