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Paviolo et al 2009 Efectos de la caza en los mamiferos de Misiones .pdf



Nombre del archivo original: Paviolo et al 2009 Efectos de la caza en los mamiferos de Misiones.pdf
Título: Libro 1

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biodiversidad y manejo de recursos naturales

Efecto de la caza y el nivel de protección en la abundancia de
los grandes mamíferos del Bosque Atlántico de Misiones
Agustín Paviolo 1,2, Carlos De Angelo1,2, Yamil Di Blanco2, Ilaria Agostini2, Esteban
Pizzio3, Ricardo Melzew4 , Carolina Ferrari5, Lucía Palacio2 y Mario S. Di Bitetti 1,2

Resumen

Abstract

La caza de animales silvestres es una
actividad muy practicada en las selvas de
Sudamérica y fue señalada como la causa de
disminución de muchas especies de mamíferos.
En este trabajo presentamos los resultados de
5 muestreos con cámaras-trampa realizados
entre 2003 y 2008 en áreas con distinto grado
de protección del Corredor Verde de Misiones.
Comparamos las densidades de yaguareté, puma
y ocelote obtenidas mediante modelos de capturamarcado-recaptura y las abundancias relativas
de los ungulados. La densidad de los grandes
felinos estuvo correlacionada negativamente
con la presión de caza. La abundancia de la
corzuela colorada y el tapir fue mayor en áreas
mejor protegidas y alejadas a las vías de acceso
de los cazadores. El pecarí de collar fue más
abundante en el área mejor protegida, en cambio,
la corzuela enana lo fue en áreas con menor
protección. El pecarí labiado fue muy escaso en
el sector norte del Corredor Verde y abundante
en Yabotí, donde también fue afectado por la
caza. La mayoría de los grandes mamíferos de
Misiones están siendo afectados negativamente
por la caza furtiva. Debido a la importancia de
estos animales en muchos procesos ecológicos
es probable que su disminución poblacional
afecte la estructura y funcionamiento de todo
el ecosistema. Nuestros resultados enfatizan la
importancia que tienen las acciones que reducen
la caza furtiva para la conservación de las
poblaciones de grandes mamíferos y su hábitat.

Hunting of wildlife is a widespread activity
in neotropical forests. Intense hunting can even
cause local extinctions of isolated mammal
populations. To evaluate the effect of hunting
on big felids and ungulates, we conducted five
camera-trap surveys between 2003 and 2008
in areas with different level of protection in the
Green Corridor of Misiones. We compared the
density of jaguars, pumas and ocelots obtained by
capture-mark-recapture models and the relative
abundances of ungulates. The density of the
three felids was inversely correlated with the
level of protection of the area. The abundance
of tapirs and red brocket deer was higher in
better-protected areas and at greater distances
to the access routes of poachers. Collared
peccaries were more abundant in better-protected
areas but dwarf brocket showed the opposite
pattern. White-lipped peccaries were scarce in
the North of the Green Corridor but abundant
in Yabotí Biosphere Reserve where they were
affected by poaching. Poaching is negatively
affecting the populations of large felids and
most ungulates. Considering the importance of
these species in diverse ecological processes,
their extinction may affect the structure and
functions in this community. Activities aimed at
reducing poaching are essential to conserve large
mammals and their habitat in the Atlantic Forest.

Lista de abreviaturas
RVSU: Reserva de Vida Silvestre Urugua-í
PNI: Parque Nacional Iguazú
RBY: Reserva de Biósfera Yabotí
DVEC: distancia a las vías de entrada de cazadores
1- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Instituto de Biología Subtropical, Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Nacional de Misiones. 2- Asociación Civil Centro de Investigaciones del Bosque Atlántico (CeIBA).
3- Guardaparque del Ministerio de Ecología, Recursos Naturales y Turismo de la provincia de Misiones. 4- Guardaparque de la
Administración de Parques Nacionales. 5- Universidad de Alicante, España
Contacto: Agustín Paviolo. 1º de Mayo 860. C.P. 3370. Puerto Iguazú, Misiones, Argentina. e-mail: paviolo4@gmail.com

237

La caza de animales silvestres es una actividad muy practicada en las selvas de Sudamérica
(Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen
et al., 2000). En Misiones, a pesar de estar prohibida por ley, es una actividad muy arraigada
culturalmente y es practicada por una gran cantidad de personas (Giraudo y Abramson, 2000).
Para muchos habitantes de ciudades y de zonas
rurales, la caza se realiza como actividad de esparcimiento, mientras que para las comunidades aborígenes y los habitantes de áreas rurales
de bajos recursos, la caza puede ayudar a suplementar su dieta con proteínas. Las especies más
perseguidas por los cazadores son generalmente los ungulados como la corzuela colorada o
pardo (Mazama americana), la corzuela enana
o poca (Mazama nana), los pecaríes labiados
(Tayassu pecari), los pecaríes de collar (Pecari tajacu), el tapir (Tapirus terrestris) y algunos
roedores y armadillos (Giraudo y Abramson,
2000). El yaguareté (Panthera onca) es también
una especie codiciada por los cazadores por ser
considerada un trofeo y en menor medida, para
comercializar su piel. Se han encontrado perros
u otros animales utilizados como cebos en la
selva para cazarlos (Paviolo, en prep.) y ocasionalmente los matan si los encuentran cuando
están en búsqueda de otras presas (Crawshaw,
1995).
Existen diversos estudios en las selvas tropicales sobre los efectos de la caza en las poblaciones animales (Alvard et al., 1997; Bodmer et
al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2000; Di
Bitetti et al., 2008a). El efecto de esta actividad
depende del grado de intensidad de la cacería,
de la especie cazada y del tamaño del área donde es desarrollada (Bodmer et al., 1997; Cullen
et al., 2000; Peres, 2001; Di Bitetti et al. 2008a).
La caza puede tener fuertes efectos en la abun-

238

dancia de poblaciones animales e incluso puede
llevar a la extinción de poblaciones pequeñas
y aisladas (Cullen et al., 2000; Peres, 2001).
La disminución poblacional de determinadas
especies puede generar cambios en toda la comunidad de mamíferos (Peres, 2000; Peres y
Dolman, 2000; Di Bitetti et al., en prep.), lo que
podría traer aparejado efectos en cascada que
alteren diversos procesos ecológicos y que afecten a todo el ecosistema (Redford, 1992; Dirzo
y Miranda, 1990; Wright et al., 2000; Stoner et
al., 2007).
El Bosque Atlántico del Alto Paraná o Selva
Paranaense, ha sufrido un proceso dramático de
fragmentación y pérdida de cobertura forestal
durante el último siglo, quedando actualmente
menos del 7,8% de la superficie original (Di Bitetti et al., 2003; De Angelo, 2009). El Corredor
Verde de Misiones y las áreas cercanas de Brasil constituyen el mayor remanente continuo de
esta ecorregión (Di Bitetti et al., 2003). Asimismo, constituye el límite sur de la distribución de
muchas especies animales tropicales y subtropicales, como el yaguareté, el ocelote (Leopardus
pardalis), el tapir y el pecarí labiado, y es además, una de las pocas áreas del Bosque Atlántico con potencial para que poblaciones de estas especies subsistan a largo plazo (Sanderson
et al., 2002; Paviolo et al., 2008; Taber et al.,
2008). El Corredor Verde posee una variedad
de áreas con distintos niveles protección contra
la caza furtiva, lo que lo convierte en un lugar
propicio para evaluar el efecto de la cacería en
los mamíferos grandes.
Durante los últimos años hemos desarrollado distintas investigaciones referidas al efecto
de la presión de caza y otro factores sobre las
poblaciones de distintas especies de mamíferos
de Misiones (Paviolo, 2002; Di Bitetti et al.,

biodiversidad y manejo de recursos naturales

2006; 2008 a,b; Paviolo et al. 2008, 2009), sin
embargo aún no hemos publicado un trabajo
que resuma los resultados de éstas investigaciones sobre la comunidad de grandes mamíferos.
En consecuencia el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de la presión de caza y
el nivel de protección sobre las poblaciones de
éstos mamíferos en el Bosque Atlántico de Misiones.

Área de estudio
Desarrollamos este estudio en distintas
áreas del Corredor Verde de Misiones. El área
de Urugua-í fue muestreada en el año 2003 y
nuevamente en el año 2008 (Figura 1). Esta
área comprendió la Reserva de Vida Silvestre
Urugua-í (RVSU) de 3.200 ha, una parte del
Parque Provincial Urugua-í (84.000 ha) y una
porción del establecimiento Campo de los Palmitos (30.000 ha), que pertenece a la empresa
forestal Alto Paraná S.A. En esta propiedad
existen áreas con plantaciones de pinos exóticos (Pinus sp.) dentro de una matriz de bosque
nativo. El bosque nativo de la RVSU y Campo
de los Palmitos fue explotado hasta cerca de
1990, pero presenta un estado de conservación
relativamente bueno (Di Bitetti et al., 2006). La
protección contra la caza furtiva era deficiente
en la mayor parte de esta zona debido a la escasez de medios y guardaparques (Tabla 1), siendo importantes vías de entradas de cazadores el
arroyo Urugua-í y las rutas provinciales 19, 227
y 228.
La Reserva de Biósfera Yabotí (RBY,
260.000 ha) fue muestreada en el año 2005 (Figura 1). Esta reserva está cubierta casi en su totalidad por bosque nativo y contiene propiedades privadas y áreas protegidas estrictas, como
los Parques Provinciales Esmeralda y Moconá.

Figura 1. Mapa de la Provincia de Misiones con la ubicación de
cada muestreo y el nivel de protección relativo de cada una de
las áreas

La extracción forestal sobre el monte nativo es
intensa en todas las propiedades privadas a excepción de una propiedad (10.500 ha) ubicada al
norte del Parque Provincial Esmeralda que pertenece a Forestal Montreal S.A., donde la extracción es menor (Di Bitetti et al., 2008b). La
presión de caza fue muy alta en la mayor parte
de la RBY a excepción de las áreas protegidas
y la propiedad de Forestal Montreal, donde fue
relativamente más leve (Tabla 1). Los cazadores
ingresaban principalmente por rutas y caminos
de obraje (vías de acceso a áreas de extracción
de madera) desde áreas vecinas a la reserva y
desde el límite con Brasil (Paviolo et al., 20 08).
El área de Iguazú fue muestreada en tres
años distintos (2004, 2006, 2008, Figura 1). El
primer muestreo comprendió el área central
del Parque Nacional Iguazú (PNI), que según
una evaluación de las áreas protegidas de Misiones puede ser considerado como una de las
áreas mejor protegidas de la región (Giraudo et
al., 2003). La presión de caza en el área central
es baja, existiendo mayor actividad de cazado-

239

Tabla 1. Recursos para controlar la caza furtiva, esfuerzo de muestreo y evidencia de caza encontrada en cada una de las áreas relevadas.
La reserva de Biósfera Yabotí fue relevada solo una vez, mientras que el resto de las áreas fueron relevadas tres veces. En la tabla no están
incluidas tres estaciones ubicadas en el Parque Nacional do Iguaçu que funcionaron en 2006 y en las que se encontró abundante evidencia
de actividades de caza.

Recursos para el control de la caza furtiva

Parque
Nacional
Iguazú

PP Urugua-íPPP
PenínsulaSan JorgeRVSU-Campo
de
los Palmitos

RB Yabotí y
alrededores

Área (hectáreas)

67.000

145.000

316.000

Número de guardaparques asignados a
las áreas1

22 a 25

9 a 16

7

Vehículos asignados a las áreas
Nº guardaparques/10.000 ha
Vehículos/10.000 ha
Uso de armas de fuego por los
guardaparques

4a6

3a4

3

3,28 a 3,73

0,62-1,10

0,22

0,6 a 0,9

0,21-0,28

0,09

si

no

no

Evidencia de actividades de caza
Encuentros con cazadores

0

5

2

Encuentros con perros

0

4

0

Fotografías de cazadores o sus perros

6

9

8

Campamentos de cazadores

0

6

>32

Saleros o cebos para atraer animales

0

3

4

Disparos escuchados3

1

5

0

Senderos de cazadores

0

7

04

Cartuchos encontrados

0

1

0

Huellas asociadas a actividades de caza

2

2

?5

Cámaras-trampas robadas o
violentadas

3

3

1

12 6

45

>18

4

15

>18

Total
Total por muestreo

Varió entre los años, en la áreas protegidas provinciales amentó el número entre 2003 y 2008, en el PNI
disminuyó.
2
Es probablemente una subestimación ya que los cazadores usualmente usaron campamentos de empleados
forestales que no fueron contados.
3
Número de ocasiones independientes en que se escucharon disparos, en cada una se escucharon uno o más
disparos.
4
En Yabotí no abrimos sendas en la selva, por lo que la probabilidad de encontrar picadas de cazadores fue menor.
5
Muchas de las áreas estaban sometidas a explotación forestal por lo que fue imposible diferenciar las huellas de
cazadores y de empleados forestales.
6
La mayoría de la evidencia fue encontrada en el área de reserva que fue considerada para los análisis de los datos
como área con mediana protección.
1

240

biodiversidad y manejo de recursos naturales

res furtivos en los bordes del Parque (Tabla 1,
Paviolo et al., 2008). Durante el segundo muestreo expandimos el área relevada, cubriendo la
mayor parte del PNI, la porción oeste del Parque Nacional do Iguaçu de Brasil (185.000 ha)
y la Reserva Forestal San Jorge (Figura 1). El
extenso borde de esta porción del Parque brasilero permite el ingreso de cazadores furtivos
y dificulta su control (Crawshaw, 2002). La Reserva Forestal San Jorge (17.400 ha) pertenece
a Alto Paraná S.A. y está cubierta por bosque
nativo. Ésta reserva sufrió explotación forestal
selectiva hasta fines de la década de 1980 (O.
Lescano, comunicación personal) y sufre una
presión de caza media (Paviolo et al., 2008). En
el muestreo de 2008 el área relevada comprendió la mayor parte del PNI, la Reserva Forestal
San Jorge, el Parque Provincial Puerto Península (6.900 ha) y se extendió hacia el Sur hasta el
área de Urugua-í (Figura 1). El Parque Provincial Puerto Península fue creado recientemente
y sufrió explotación forestal hasta hace unos
10 años. Actualmente, la protección del área se
está implementando pero pese a los esfuerzos
de los guardaparques la caza furtiva aún no se
ha podido controlar.

Medición de la presión de caza
La caza de animales silvestres está prohibida por ley en Misiones, lo que dificulta estimar
su intensidad. Utilizamos evidencia indirecta
encontrada durante el trabajo de campo para
medir la presión de caza en los diferentes sitios.
Consideramos evidencia de caza a los encuentros con cazadores armados o perros, fotografías de las cámaras-trampa de gente o perros,
campamentos de cazadores, saleros artificiales,
plataformas para cazar (sobrados), cebas para

atraer animales, disparos escuchados, cartuchos encontrados y cámaras-trampa violentadas o robadas (Tabla 1). A través de entrevistas
con guardaparques evaluamos los recursos invertidos en infraestructura y personal en cada
área de muestreo (Tabla 1) e identificamos las
principales vías de entrada de los cazadores. La
evidencia de caza encontrada mostró gran variación entre las áreas y estuvo negativamente
asociada a los recursos invertidos en control y
vigilancia, y positivamente a la accesibilidad
de las distintas zonas (Tabla 1, Di Bitetti et al.,
2008a; Paviolo et al., 2008). Los recursos para
la protección contra la caza furtiva en número de guardaparques y vehículos aumentaron
en las áreas de dominio provincial entre 2003
y 2008, pero aún siguen siendo insuficientes.
Por otra parte, en el PNI la tendencia ha sido
la opuesta, disminuyendo el número de guardaparques afectados a estas actividades y en más
de un 50% sus actividades de control (Caradona, 2009). Coincidentemente con la disminución de las actividades de control, en el último
muestreo aumentó la evidencia de caza encontrada en el área central del PNI (ej. Camino a
la seccional Apepú). Para los análisis de datos
clasificamos las áreas en tres niveles de protección: buena para el área central del PNI, mala
para las propiedades privadas de Yabotí (salvo
Forestal Montreal) e intermedia para el resto de
las áreas.

Metodología
Realizamos cinco muestreos intensivos mediante el uso de cámaras-trampas. Estos aparatos están compuestos por un sensor y una cámara que dispara una fotografía ante el paso de
un animal. El diseño de los muestreos se realizó

241

con el fin de obtener estimaciones absolutas de
densidad para yaguareté, puma (Puma concolor) y ocelote. Las estimaciones de densidad
fueron obtenidas utilizando protocolos estandarizados que hacen uso de los registros de individuos proporcionados por las cámaras-trampa
y modelos poblacionales de captura-marcadorecaptura (Karanth y Nichols, 1998; Silver et
al., 2004). Los individuos fotografiados son
identificados a través del patrón de manchas de
su pelaje u otras características visibles, lo que
permite armar una historia de captura de cada
individuo y estimar el tamaño de la población.
Los datos de densidad poblacional para los
gatos ya fueron publicados en Di Bitetti et al.
(2006 y 2008b), Paviolo et al. (2008 y 2009) y
Paviolo (en prep.). Para mayor detalle sobre la
metodología utilizada sugerimos consultar estos trabajos.
Para comparar los valores de densidad de
los felinos entre las áreas con distintos niveles
de protección presentamos las estimaciones de
densidad realizadas para el área central del PNI
(buena protección), Urugua-í (media protección) y Yabotí (mala protección). Las estimaciones para el área bien protegida provienen de
los muestreos 2004 para pumas, 2004 y 2006
para ocelotes y 2004, 2006 y 2008 para yaguareté. Para la estimación de la abundancia de los

muestreos de 2006 y 2008 (que abarcaron áreas
con distintos niveles de protección) se eliminaron las estaciones que estuvieron fuera del área
central del PNI (Di Bitetti et al., 2008b, Paviolo, en prep.). Las estimaciones de las áreas con
media y baja protección correspondieron a los
muestreos de Urugua-í 2003 y Yabotí 2005, respectivamente.
La ausencia de manchas en el pelaje de los
ungulados dificulta su individualización, por lo
que no nos fue posible estimar su densidad poblacional. Para estas especies, utilizamos como
un indicador de su abundancia, la probabilidad
de registrarlas en las estaciones de muestreo.
Para ver un tratamiento similar de los datos sugerimos consultar Di Bitetti et al. (2008a).
El esfuerzo de muestreo varió entre los distintos relevamientos totalizando 12.843 días
trampa en 216 estaciones, algunas de las cuales
estuvieron activas en más de un muestreo. La
información sobre las fechas y esfuerzo de cada
muestreo está resumida en la Tabla 2. Cada estación de muestreo consistió en un par de cámaras-trampas enfrentadas una a la otra y ubicadas en caminos vehiculares o sendas abiertas
con machete en la selva (picadas). Con pocas
excepciones, las estaciones estuvieron distanciadas entre sí por al menos 1 km. Las cámarastrampa funcionaron las 24 horas, exceptuando

Tabla 2. Esfuerzo y fechas de muestreo para cada uno de los relevamientos realizados. Para las estimaciones de densidad de felinos se
utilizaron solamente tres meses de cada muestreo, por lo que el esfuerzo de muestreo fue inferior.

Muestreo

Fecha de
muestreo

Número de
estaciones

Esfuerzo de
muestreo en
días/trampa

Yabotí

Marzo a Diciembre de 2005

60

2676

Urugua-í

Mayo 2003 a Febrero 2004

53

2611

Iguazú 2004

Abril a Diciembre 2004

46

2942

Iguazú 2006

Abril 2006 a Enero 2007

49

2287

Iguazú 2008

Febrero a Junio de 2008

47

2327

242

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Una pareja de pumas en pleno
cortejo en la zona del camino
a Apepú en el Río Iguazú
Superior. Esta especie también
se ve afectada por la presión de
caza furtiva.

algunas estaciones ubicadas en caminos transitados que estuvieron activas solo de noche.
Para cada estación registramos la cobertura
del dosel (alta, media y baja), la abundancia del
bambú en el sotobosque (alta, media y baja) y
si estaba ubicada en un camino o una picada.
Las estaciones fueron mapeadas en un Sistema
de Información Geográfico (Arc View 3.2) con
información sobre ríos, suelos, caminos y áreas
protegidas. Mediante este programa se estimó
la distancia al río más cercano, la distancia a
las vías de entrada de cazadores (DVEC), el nivel de protección y el tipo de suelo. Los suelos
fueron clasificados en ricos y pobres según una
clasificación de Ligier et al. (1990) y mediante
mapas de suelos provistos por Martín Pinazo
(INTA, Montecarlo).
Utilizamos regresiones logísticas para evaluar las variables que están afectando la probabilidad de que una especie de ungulado sea registrada en una estación. Usamos como variable
dependiente a la presencia o ausencia de la especie en la estación y como variables independientes a la cobertura de dosel, la abundancia
de bambú en el sotobosque, la distancia al río

más cercano, la DVEC, el nivel de protección,
si estaba ubicada en un camino o una picada,
el tipo de suelo y controlamos el esfuerzo de
muestreo para evitar posibles sesgos debidos a
diferencias de esfuerzo entre estaciones. Para la
elaboración del modelo final donde solo quedan
incluidas las variables que afectan significativamente la probabilidad de captura, incluimos
todas las variables juntas y fuimos eliminando
a la de menor efecto hasta que solo quedaron las
que tuvieron efecto estadísticamente significativo. Para este análisis, las estaciones que funcionaron solo de noche o menos de 20 días fueron
eliminadas. Para los análisis de los pecaríes labiados, solo utilizamos las estaciones presentes
en Yabotí ya que la especie no fue registrada
por las cámaras-trampas en los muestreos del
norte del Corredor Verde (Figura 1).

Resultados
La densidad de los tres felinos presentó la
misma tendencia siendo menor en las áreas menos protegidas (Figura 2). La densidad de yaguareté fue entre 0,41 y 1,43 ind/10.000 ha para

243

la zona bien protegida del PNI. Estos valores
de abundancia fueron mayores que en la zona
del muestreo de Urugua-í del 2003 (0,1 y 0,22
ind/10.000 ha) y que los estimados para Yabotí
(0,1 y 0,17 ind/10.000 ha; Paviolo, en prep.). La
abundancia de pumas varió entre 1,55 y 2,89
ind/10.000 ha para el área central del PNI, 0,66
y 2,19 para el área de Urugua-í y 0,3 y 0,74 para
Yabotí (Paviolo et al., 2009). Los densidad de
ocelotes variaron entre 11,9 y 19,99 ind/10.000
ha para el área bien protegida del PNI, entre
7,71 y 13,36 ind/10.000 ha para Urugua-í y 4,7
y 8,6 ind/10.000 ha para Yabotí (Di Bitetti et al.,
2006, 2008b).
Los resultados de las regresiones logísticas
indicaron que la probabilidad de registrar un tapir en una estación fue mayor en las áreas mejor
protegidas, aumentó con la distancia a las vías de
acceso de cazadores y el esfuerzo de muestreo
(protección: Wald χ2=15,47, gl=2, P=0,0004;
DVEC: Wald χ2=6,014, gl=1, P=0,0142; esfuer-

Figura 2. Ln de la densidad de las tres especies de felinos
mayores de acuerdo al nivel de protección de las áreas. En
las áreas con más de un muestreo se hizo un promedio de los
distintos años. Los valores de densidad utilizados fueron los
estimados usando ½ de de la distancia máxima de recaptura (1/2
de MMDM) para estimar las áreas. Para mayor detalle sobre la
metodología consultar Paviolo et al., 2008

zo Wald χ2= 5,075, gl=1, P=0,024; Figura 3a y
4a, mientras que las otras variables no tuvieron
ningún efecto.
La probabilidad de registrar una corzuela
colorada fue mayor en estaciones ubicadas en
áreas con mejor protección, más alejadas a las
Mazama nana
% estaciones con
presencia de la especie

% estaciones con
presencia de la especie

Mazama americana
100%
80%
60%
40%
20%
0%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

Bajo

Medio

Alto

Bajo

Nivel de protección

Tapirus terrestris

Alto

Pecari tajacu

100%

% estaciones con
presencia de la especie

% etaciones con
presencia de la especie

Medio
Nivel de protección

80%
60%
40%
20%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0%

Bajo

Medio
Nivel de protección

Alto

Bajo

Medio

Alto

Nivel de protección

Figura 3a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada (Mazama americana), la
corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) en áreas con distintos niveles de protección (bajo,
medio y alto). El número total de estaciones fue N = 25 en el nivel bajo, N = 102 en el nivel medio y N = 62 en el nivel alto de protección.

244

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Figura 3b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en
que se registró la presencia de pecarí labiado (Tayassu pecari)
en áreas con distintos niveles de protección (bajo y medio) de
la Reserva de la Biósfera Yabotí. El número total de estaciones
fue N = 22 para el nivel bajo y N = 31 para el nivel medio de
protección.

Los pecaríes labiados no fueron registrados por las trampas cámaras en los muestreos
del norte del Corredor Verde. La probabilidad
de registrar pecaríes en RBY fue mayor en
áreas alejadas a las vías de ingreso de cazadores, mientras que las otras variables no tuvieron
efectos significativos (DVEC: Wald χ2=5,73,
gl=1, P=0,0167; Figura 3b y 4b).

Tapirus terrestris

100%

Mazama americana
% estaciones con
presencia de la especie

% estaciones con
presencia de la especie

vías de entrada de cazadores y con sotobosques
con poco bambú (DVEC: Wald χ2=14,2 gl=1,
P=0,0002; presencia de bambú: Wald χ2=7,55,
gl=2, P=0,0229; protección: Wald χ2=6,33,
gl=2, P=0,0423; Figuras 3a y 4a), sin tener las
otras variables ningún efecto.
La probabilidad de registrar una corzuela enana fue mayor en estaciones ubicadas en
áreas con menor protección, con mejores suelos
y con mayor esfuerzo de muestreo (protección:
Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; calidad del
suelo: Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087; esfuerzo:
Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087), mientras que
las otras variables no tuvieron efectos estadísticamente significativos (Figura 3a y 4a).
La probabilidad de registrar un pecarí de collar fue mayor en el área con mayor protección
y aumentó con el esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; esfuerzo:
Wald χ2=8,14, gl=1, P=0,0043), mientras que
las otras variables, incluida la DVEC, no tuvieron ningún efecto (Figura 3a y 4a).

80%
60%
40%
20%
0%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0-2

2-4

4-6

6-8

8-10

0-2

2-4

Distancias (Km)

Mazama nana

6-8

8-10

6-8

8-10

Pecari tajacu

100%

% estaciones con
presencia de la especie

% estaciones con
presencia de la especie

4-6
Distancias (Km)

80%
60%
40%
20%
0%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0-2

2-4

4-6
Distancias (Km)

6-8

8-10

0-2

2-4

4-6
Distancias (Km)

Figura 4a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada (Mazama americana),
la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) a distintas distancias de las principales vías de
entrada de cazadores. El número total de estaciones fue N = 81 para entre 0-2 Km, N = 49 para entre 2-4 Km, N = 23 para entre 4-6 Km,
N = 18 para entre 6-8 Km y N = 18 para entre 8-10 Km

245

Los felinos fueron más abundantes en las
áreas mejor protegidas. En el caso del yaguareté, la densidad en el PNI fue entre 4 y 8 veces
mayor que en las áreas menos protegidas. Esto
es más preocupante aún si consideramos que la
densidad de yaguareté del PNI es entre 2,5 y 9
veces menor a la estimada anteriormente para
esta área (por Crawshaw, 1995), lo que se debe
a una caída poblacional de esta especie producida entre mediados de los años 90 y el año 2004
(Paviolo et al., 2008). Las diferencias de densidad de yaguareté entre las áreas pueden deberse
a distintos factores. La abundancia de algunas
de las principales presas de esta especie (pecarí
de collar, tapir y corzuela colorada) fue menor
en las áreas con menor protección (Di Bitetti et
al., 2008a; Paviolo et al., este estudio), lo que
podría explicar su menor densidad, ya que existe una relación positiva entre la abundancia de
las presas y la de los felinos que las consumen.
La declinación del pecarí labiado en el norte de
Misiones, donde era abundante, concuerda con
la caída poblacional del yaguareté en la década
pasada, pero no explica las bajas densidades de
este felino encontradas en Yabotí donde este pecarí es todavía abundante (Paviolo et al.,20 08).
Otro factor que puede haber afectado la
abundancia del yaguareté es la caza directa. La
especie es perseguida por ser considerada un
trofeo de caza, por depredar sobre el ganado doméstico y por ser considerada peligrosa (Crawshaw, 1995; Schiaffino et al., 2002; Conforti
y Azevedo, 2003; Paviolo et al., 2008). Entre
los años 1995 y 2002, al menos 70 yaguaretés
fueron cazados en los alrededores del Parque
Nacional do Iguaçu (Crawshaw, 2002) y entre
1995 y 2006, al menos 47 en el norte de Misio-

246

Tayassu pecari
% estaciones con
presencia de la especie

Discusión

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0-2

2-4

4-6

6-8

8-10

Distancias (Km)

Figura 4b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en
que se registró la presencia de pecarí labiado (Tayassu pecari)
a distintas distancias de las principales vías de entradas de
cazadores. El número total de estaciones fue N=13 para entre
0-2 km, N=12 para entre 2-4 km, N=15 para entre 4-6 km, N=9
para entre 6-8 km, N=4 para entre 8-10 km.

nes (Paviolo et al., 2008). La creciente fragmentación de la selva y los grandes territorios que
requiere la especie para sobrevivir provocan
que una gran proporción de los individuos tengan alguna parte de sus territorios en áreas con
baja protección contra la caza furtiva, lo que los
hace muy susceptibles a esta amenaza. La baja
disponibilidad de presas puede agravar la situación al provocar el aumento del tamaño de los
territorios, debido a que por lo general, en los
felinos el tamaño de los territorios está fuerte-

Figura 5. Fotografía de animales decomisados por guardaparques
a cazadores furtivos en la Reserva Biósfera Yabotí. Se observa un
pecarí labiado, una corzuela enana y un tatú que son algunas de
las presas preferidas de los cazadores.

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Figura 6 y 7.
Fotografía de un yaguareté
sub-adulto obtenida por una
trampa cámara en el área
central del Parque Nacional
Iguazú. Este individuo fue
fotografiado en varias
oportunidades en el año
2006 cuando aún estaba con
su madre. Dos años más
tarde los guardaparques
provinciales en conjunto con
la Policía Federal Argentina
decomisaron su cuero a un
cazador que vive cerca del
Parque Provincial Puerto
Península. Las fotografías
obtenidas permitieron
identificarlo porque el
patrón de manchas en esta
especie es único para cada
individuo.

mente influenciado por esta variable (Karanth y
Nichols, 1998; Carbone y Gittleman, 2002; Herfindal et al., 2005).
Los pumas fueron menos abundante en las
áreas menos protegidas e incluso, cambiaron su
patrón de actividad volviéndose más nocturnos
en estas áreas (Paviolo et al., 2009). El cambio
en la abundancia puede deberse, al igual que
para el yaguareté, a una menor disponibilidad
de presas (Paviolo et al., 2009). Esta especie tiene una dieta un poco más amplia que la del yaguareté en la región, pero depende en general de
las mismas presas (Crawshaw, 1995; Azevedo,
2008; Palacio, 2009). A pesar de ser una especie
menos perseguida que el yaguareté (Conforti y
Azevedo, 2003), la caza directa de la especie
podría estar también afectando su abundancia,
pero la falta de información sobre este factor no
nos permite evaluar su importancia (Paviolo et
al., 2009).
Los ocelotes también fueron más abundantes en las áreas mejor protegidas. Esta especie
se alimenta principalmente de pequeños mamíferos que no deberían ser tan afectados por la

presión de caza. Sin embargo, se conoce que depredan también sobre mamíferos mayores como
agutíes, corzuelas y hasta pecaríes (Sunquist y
Sunquist, 2002; Palacio, 2009), por lo que de alguna manera podrían ser afectados por la cacería (Di Bitetti et al., 2008b). Sin embargo, análisis más detallados sugieren que las causas de
las diferencias de abundancia podrían estar más
relacionadas a la historia de explotación forestal
y estructura del bosque que a la presión de caza
(Di Bitetti et al., 2006, 2008b).

247

Foto 10: Piara de pecaríes
labiados en la Reserva
de Biósfera Yabotí. Esta
especie ha disminuido
drásticamente en el Norte
del Corredor Verde de
Misiones por razones
que se desconocen.
Es necesario realizar
investigaciones para poder
identificar las causas y
promover acciones para
la recuperación de sus
poblaciones.

Encontramos que los tapires fueron muy
sensibles a la presión de caza al igual que en
varios estudios desarrollados en otras áreas de
Sudamérica (Bodmer et al., 1997; Cullen et al.,
2000; Peres, 2001). La sensibilidad de esta especie a la caza se debería principalmente a sus
bajas tasas reproductivas (Bodmer et al., 1997).
Una muestra de su susceptibilidad a la presión
de caza es que la presencia del tapir en la ecorregión está limitada a fragmentos de selva mayores a 10.000 ha o áreas cercanas, siendo su
presencia en fragmentos menores dependiente
del nivel de protección contra la caza furtiva (Cullen et al., 2000, Giraudo y Abramson,
2000, Paviolo et al., 2006a).
La corzuela colorada también fue muy sensible a la presión de caza. Se ha sugerido que
esta especie puede tolerar presiones de caza moderadas (Alvard et al., 1997, Hurtado-Gonzales
y Bodmer, 2004; Reyna-Hurtado y Tanner,
2007), pero en ambientes fragmentados donde no es posible la repoblación de individuos
desde áreas fuentes, sus poblaciones declinan
rápidamente (Cullen et al., 2000; Ferrari, 2006;
Di Bitetti et al., 2008a). Por el contrario, la cor-

248

zuela enana fue más abundante en áreas menos
protegidas. Esto podría deberse a una mayor tolerancia comportamental a la presión de caza,
particularmente la practicada con perros, y al
alivio de la competencia interespecífica con la
corzuela colorada en áreas donde las poblaciones de ésta son diezmadas por la caza (Ferrari,
2006; Di Bitetti et al., 2008a). Los resultados de
este estudio son coincidentes con los de Ferrari
(2006) y Di Bitetti et al. (2008a) donde se utilizó un conjunto de datos más reducido, lo que
confirma los resultados y conclusiones de esos
estudios.
Los pecaríes de collar fueron más abundantes en el área mejor protegida. Sin embargo, se
ha sugerido que esta especie es tolerante a presiones de caza moderadas (Bodmer et al., 1997;
Cullen et al., 2000; Altrichter y Boaglio, 2004).
La falta de efecto de la distancia a las vías de
entrada de cazadores en la abundancia de los
pecaríes de collar, sugiere que los cambios en la
abundancia entre las áreas podrían deberse no
solamente al nivel de protección contra la caza
furtiva. Sería necesario evaluar si otras variables que podrían estar correlacionadas con el

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Foto 11: Corzuela colorada
en el Parque Nacional
Iguazú. Esta especie fue
abundante en las áreas
protegidas pero disminuyó
en las áreas con caza. Por
el contrario, su congénere
la corzuela enana fue más
abundante en áreas con
cacería.

nivel de protección del área (estructura del bosque, productividad de frutos, etc.), no están teniendo un efecto fuerte en su abundancia.
La ausencia de registros de pecarí labiado
en el norte de Misiones es un dato preocupante.
Si bien registramos su presencia a través de huellas (en muy pocos sitios y de individuos solitarios), la densidad en el área es extremadamente
baja. La excepción parece ser el Parque Provincial Foerster (5.000 ha) donde existen algunos
grupos de esta especie y donde es frecuente
encontrar sus rastros (E. Pizzio comunicación
personal). Por otra parte, la especie ha desaparecido del Parque Nacional do Iguaçú desde
1997 (Azevedo y Confoti, 2008). Cambios drásticos en la abundancia de esta especie han sido
registrados en varios sitios de su distribución
(Bodmer, 1990; Peres, 1996; Fragoso, 1997) e
incluso Crespo (1980) menciona que habrían
declinado cerca de 1965 en gran parte de Misiones para luego resurgir a fines de la década del
´70. Algunos autores sugieren que estos cambios de abundancia se deben a que los pecaríes
labiados son nómades y realizan grandes desplazamientos en busca de alimentos (Bodmer,

1990), que son diezmados por la cacería (Peres,
1996), o que son afectados por epidemias (Fragoso, 1997). En el caso del Corredor Verde, la
especie ha desaparecido o es muy escasa también en la zona Centro y Sur (D. Araujo, comunicación personal), y la creciente fragmentación del hábitat ha aislado el corredor central
de otras áreas de selva donde los animales podrían haber migrado, por lo que la hipótesis de
su desaparición por causa de una migración no
es aplicable al Corredor Verde. Por otra parte,
si bien la especie ha mostrado ser sensible a la
presión de caza en Yabotí (Figura 3 y 4), este
factor no explica la ausencia de la especie en el
norte de Misiones, donde existe una gran superficie de hábitat continuo con los mejores niveles
de protección. Una posible hipótesis que podría
explicar este patrón, es que en los sitios con
buena protección, las poblaciones de la especie
crecen hasta alcanzar densidades muy altas formando grandes grupos que por cuestiones comportamentales, son muy susceptibles a grandes
matanzas por cazadores (Cullen et al., 2000),
lo cual sabemos que ha ocurrido hace algunos
años en la zona norte de Misiones. Una hipótesis alternativa, es que cuando se producen esas

249

grandes agrupaciones se crean las condiciones
ideales para favorecer el contagio de alguna
enfermedad que podría reducir drásticamente
la población (Fragoso, 1997). La evidencia que
tenemos hasta el momento no nos permite descartar ninguna de las dos últimas hipótesis, por
lo que es necesario reunir más información para
ponerlas a prueba.
En resumen, los resultados encontrados nos
indican que las poblaciones de grandes felinos
y de la mayoría de los ungulados están siendo
afectadas por la caza furtiva y el nivel de protección (más que por otros factores como el tipo
de suelo, cobertura de dosel, etc.). Esto tiene
importantes consecuencias no solo sobre las
posibilidades de conservación de sus poblaciones, sino que también sobre todo el ecosistema
(Peres y Dolman, 2000). La disminución de
depredadores tope puede provocar desequilibrios en las comunidades animales permitiendo
el aumento de depredadores medianos, lo que
podría afectar a los eslabones más bajos de la
cadena alimenticia (Di Bitetti, 2008; Di Bitetti
et al., en prep.). Por otra parte, los ungulados,
mediante los procesos de depredación y dispersión de semillas y pisoteo de renovales, regulan
la regeneración y el crecimiento de las especies
vegetales y consecuentemente la estructura
y composición de la selva (Dirzo y Miranda,
1990; Wright, 2000). En áreas con alta presión
de caza en Misiones la ausencia de los grandes
mamíferos podría estar provocando lo que Redford (1992) denomina como “el síndrome del
bosque vacío”, donde muchos de los vertebrados mayores han sido eliminados, y se han afectado los procesos naturales con impredecibles
consecuencias para el ecosistema.

250

Recomendaciones de manejo
Las diferencias en los valores de densidad
de los felinos están mostrando que un área bien
protegida puede albergar entre 2 y 8 veces más
animales que un área con protección deficiente.
En el Corredor Verde existe una extensa red de
áreas protegidas que cubren cerca de 600.000
ha, pero muchas de estas áreas sufren un gran
impacto por la caza furtiva, explotación forestal
intensa (ej., RBY) y están sometidas a una gran
presión por el desarrollo de actividades económicas y áreas urbanas. Bajo este escenario,
consideramos que la mejor estrategia para la
conservación de los felinos y los grandes ungulados en la región es la implementación efectiva
de las áreas protegidas existentes mediante mejores estrategias contra la caza furtiva y la consolidación de corredores que permitan el flujo
de individuos entre las áreas.
En el caso del yaguareté, cuya población
es menor a 60 individuos y está críticamente amenazada (Paviolo et al., 2008), se deberá
asegurar la protección absoluta de la especie.
Los resultados de un análisis de viabilidad de
esta población indican que si la caza directa de
ésta especie es reducida, las posibilidades de
supervivencia futura de la población aumentan
considerablemente (Di Bitetti et al., en prensa;
Lonsdorf et al., en prep). Para lograr la protección efectiva de esta especie es necesario coordinar y sumar esfuerzos entre distintas instituciones (APN, Gobierno de Misiones, fuerzas
de seguridad Nacionales y de Brasil), ya que
los individuos de esta especie realizan grandes
desplazamientos que abarcan áreas bajo distintas jurisdicciones como fue comprobado para
individuos que cruzan fronteras internacionales

biodiversidad y manejo de recursos naturales

(Crawshaw, 1995; Paviolo et al., 2006b) y más
recientemente, mediante el decomiso de un cuero de yaguareté cazado en el Parque Provincial
Puerto Península al que habíamos fotografiado
de cachorro en el área central del PNI (Paviolo,
en prep.).
De acuerdo a lo expuesto y a los fines de recomendar políticas de manejo que sirvan para
reducir el impacto de la caza furtiva, proponemos:
Aumentar el número de guardaparques abocados a las tareas de control de actividades de
caza y proveerlos de equipo y medios para desarrollar sus actividades adecuadamente.
Mejorar la aplicación de las leyes y regla-

mentaciones existentes sobre los delitos de caza
furtiva, aclarando los procedimientos legales
adecuados e instruyendo a los responsables de
su aplicación.
Coordinar los esfuerzos de control entre las
fuerzas de las distintas jurisdicciones (Administración de Parques Nacionales, Ministerio de
Ecología de Misiones y otras fuerzas de seguridad de Argentina y Brasil) para aumentar la
eficiencia en el control y la optimización de los
recursos.
Desarrollar programas de educación sobre el
efecto negativo que tiene la caza furtiva, sensibilizando a la población sobre las especies amenazadas y la importancia de su conservación.

Agradecimientos
Agradecemos a todos los voluntarios y guardaparques que colaboraron en las tareas de campo y
a los investigadores que realizaron importantes sugerencias para mejorar el trabajo. También quisiéramos agradecer a la Administración de Parques Nacionales, al Ministerio de Ecología, Recursos
Naturales y Turismo de Misiones y a los propietarios de propiedades privadas por el permiso para la
realización de este estudio en las áreas bajo su dominio.

Sostén financiero:
Este trabajo se desarrolló con el aporte financiero del CONICET, Fundación Vida Silvestre Argentina,
Lincoln Park Zoo, Fundación Antorchas, Idea Wild, WWF, Wildlife Conservation Society, Rufford Foundation, Panthera Foundation, Darwin Initiative y aportes de la Administración de Parques Nacionales
y el Ministerio de Ecología Recursos Naturales y Turismo de Misiones.

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