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Tesis Doctoral Verónica Quiroga 2013 Jaguar y puma en Chaco .pdf



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UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS FÍSICAS Y NATURALES
CARRERA DEL DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

Título de la tesis:

ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL YAGUARETÉ (Panthera onca) Y EL PUMA
(Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO: SU RELACIÓN CON
LA DISPONIBILIDAD DE PRESAS Y LA PRESENCIA HUMANA EN LA
REGIÓN.

BIOLOGA VERÓNICA ANDREA QUIROGA

Directores:

Dr. Mario Di Bitetti

Dr. Andrew Noss

Lugar de trabajo:
Instituto de Biología Subtropical (IBS) - nodo Iguazú
Universidad Nacional de Misiones (UNaM) – CONICET

AÑO 2013

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

COMISIÓN ASESORA
Nombre y Apellido: Dr. Mario Santiago Di Bitetti (Instituto de Biología Subtropical –
nodo Iguazú, Universidad Nacional de Misiones y CONICET)

Nombre y Apellido: Dra. Victoria Rosati (Centro de Zoología Aplicada, Universidad
Nacional de Córdoba)

Nombre y Apellido: Dra. Susan Walker (Centro de Ecología Aplicada del Neuquen)

DEFENSA ORAL Y PÚBLICA

Lugar y Fecha: Córdoba, 18 de marzo de 2013.

Calificación:

TRIBUNAL

Firma: …………………………………..

Aclaración: Dra. Victoria Rosatti

Firma: …………………………………..

Aclaración: Dra. Susan Walker

Firma: …………………………………..

Aclaración: Dr. Carlos Borghi

II

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Allá donde el monte devora el camino con una implacable pasión vegetal.
Allá donde sangra su cauce el Bermejo, allá donde todo se moja de sol
Restalla tu grito de sangre y de tierra con toda la fuerza del Chaco en la voz (...)
De rosa, de espina y arrulla tu sueño, con la voz salvaje del yaguareté!.
(“Cambá Poriajú” de Edgar Romero Maciel)

III

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Les dedico esta tesis a mi papá y a mi mamá (Nacho y Marta), que con su sostén y
compañía permanentes me ayudaron a llegar a este punto de mi vida sintiéndome
realizada y felíz.... por su amor, ayuda y confianza incondicionales!

Y al Impenetrable chaqueño y toda su magia, por enseñarme tanto!!

IV

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

AGRADECIMIENTOS
Probablemente esta parte de la tesis sea tan difícil de escribir como cualquiera de los
capítulos... ya que son realmente muchas las personas e instituciones a quienes debería
nombrar en esta sección. Llevar adelante una investigación de esta magnitud, en un lugar
tan distante, inaccesible, con gran requerimiento de equipos de campo, gente a campo,
gestiones y recursos de todo tipo, hace que la ayuda que se necesita sea MUCHA. Cada
paso que di con la tesis necesitó de la ayuda de alguien: escribir el proyecto, conseguir
fondos, conseguir directores y beca, planificar los muestreos, hacer las compras para las
campañas de campo, entrar las cámaras-trampa al país!!!, hacer campañas de tres meses
acampando en el Impenetrable, pasar y analizar datos, viajar a cursos, etc, etc, etc...... cada
pasito necesitó de la ayuda de alguien, fundamental e indispensable para que todo saliera
bien, en tiempo y forma. Sé que esto sonará a frase hecha, pero con toda la sinceridad de mi
corazón debo decir que realmente hubiera sido IMPOSIBLE llevar adelante este estudio y
concretar esta tesis sin la invaluable ayuda de TODOS los que estuvieron a mi lado estos
años, colaborando con el proyecto con grandes trámites o pequeños detalles. Sin duda, la
mayoría de las personas que nombraré en estos agradecimientos merecerían un párrafo
aparte detallando lo que hicieron (y sumando, además, alguna linda anécdota al respecto),
sin embargo por cuestiones de espacios “intentaré” ser breve (aunque sé que no lo lograré),
sin dejar de mencionarlos a todos. De más esta decir que será bastante difícil que en estas
pocas hojas quede reflejada la inmensa gratitud que siento hacia todos ellos....
Sin duda un párrafo aparte es para agradecerles a “mis viejos”, mi papá Nacho y mi
mamá Marta, a quienes además dedico esta tesis. Ellos estuvieron presentes en cada
momento y en cada detalle, completamente atentos y dedicados a colaborar en lo que
hiciera falta, desde pequeñas cositas, hasta grandes y complicados trámites. Dejando de lado
muchas veces sus propias obligaciones o problemas para solucionar los míos o
acompañarme. En los momentos más desesperantes ellos pusieron un toque de calma, una
solución o simplemente un gran voto de confianza en mi, además de MUCHA, pero
MUCHA paciencia y amor. Sé que sienten esta tesis como propia y así me lo trasnmitieron
en todo momento. Es muy importante para mí que sepan que su apoyo, ayuda y compañía
fueron fundamentales y claves para lograr llevar a cabo esta tesis. Má y Pá.....muchísimas
gracias por estar ahí siempre, los quiero con todo mi corazón!.

V

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Y sin dudas también, otro párrafo aparte es para el Gaby, mi querido amigo y
compañero Gabriel Boaglio.... no me alcanzan las palabras para agradecer su compañía, su
ayuda, su conocimiento, su dedicación permanentes e incondicionales, su entusiasmo por el
chaco, su sostén en todo momento y su compromiso con el proyecto como si fuera suyo (y
de hecho lo es). Gracias al Gaby nunca estuve sola en esta aventura... y creo que juntos
descubrimos un lugar, un ambiente y una cultura maravillosos. Ha sido un gran honor
compartir estos años de trabajo y de amistad con vos y sabés que no podría haberlo hecho
sola..... así que esta tesis Gabito, es tanto mía como tuya, obviamente acabamos de
doctorarnos los dos!. Muchas gracias por seguir estando ahí conmigo siempre.
Nada de esto hubiera sido posible sin la ayuda de Mario Di Bitetti y Andrew Noss,
mis excelentes directores, que sin conocerme casi, hace más de 5 años atrás aceptaron
dirigirme y apoyarme en este doctorado. Su ayuda, consejos, enseñanzas y apoyo fueron
fundamentales para llegar a buen término con esta tesis. Muchas gracias a ambos por todo!
Pero sobre todo por la paciencia, por la oportunidad y por confiar en mi!.
Juan Arrabal, Sebastián “Negro” Costa, Carolina Miras, Javier Bernasconi, Pablo
Gaspero, Sebastián Cañadell, Agustín Zarco, Micaela Camino, Gustavo Maras, Cristian
Walker, Miguel Ávalos, Nacho Quiroga (mi papá), Mario “Panchin” Goméz, Mario
Jiménez, Gabriel Grilli, Ivana Amelotti, Marcelo Troxler y por supuesto Gabriel Boaglio,
fueron mis incansables y excelentes colaboradores de campo. No solo soportaron el calor,
las garrapatas, la falta de agua, los muchos km de caminatas y los vehículos rotos, entre
otras cosas, sino que además lo hicieron de corazón, con muy buen humor y una
predisposición que no se encuentra en cualquier lado. Todos tomaron el proyecto como
propio y no solo hicieron lo que se esperaba de ellos, sino mucho más, ayudándome,
alivianándome los problemas, teniéndome mucha paciencia y encima regalándome su
amistad!. Particularmente a Juan que desde que se sumó a nuestro equipo acomodo todo su
mundo y sus actividades para estar siempre disponible y listo para ir al campo con nosotros,
cuando hicera falta, con un compromiso gigante. Amigos: solo ustedes saben todas las cosas
que pasamos juntos en el campo y lo MUCHO que les estoy agradecida por su ayuda, apoyo
y compañía, a todos y cada uno. Fue un gran honor compartir esto con ustedes!. Muchas
gracias!.

VI

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Y no menos importante fueron los “colaboradores de ciudad”, que trabajaron tanto
como si hubieran ido al campo, con mil trámites, compras, gestiones, preparación de
campañas, limpieza de equipos, etc, etc, etc. Entre ellos, con un lugar más que destacado:
mis viejos y mi querida e incondicional amiga, la Cande Pedraza, ellos estaban de campaña
a la par nuestra, pero desde Córdoba, al pendiente por cualquier cosa que necesitaramos
desde el Chaco. La Caro Miras y el Seba “Negro” Costa también merecen un
agradecimiento especial por ayudarme a pasar datos, hacer gestiones y por tantos otros
trámites en los que estuvieron pendientes.
Mi querido amigo Agus Paviolo, merece también un agradecimiento aparte, porque
no solo fue uno de los que me “empujo” a trabajar con el tigre en Chaco, sino que después,
durante todo el desarrollo de la tesis, fue una suerte de “co-director”, enseñandome muchas
cosas, transmitiéndome su experiencia, su conocimiento y su entusiasmo en todo momento.
Tu ayuda Agus fue fundamental en muchos momentos de este doctorado, muchisimas
gracias amigo!, lo valoro de todo corazón!. Y acá mismo entran otros grandes y queridos
amigos y colegas que fueron de gran ayuda en muchas etapas del aprendizaje, enseñándome
a usar programas, ayudandomé a analizar datos o a interpretar el bosque chaqueño y diseñar
mis preguntas: Carlitos De Angelo, Peter Feinsinger, Paula “Tiri” Cruz, Carlos Trucco,
Andrés Tálamo, Yamil Di Blanco y Gabriel Boaglio, entre otros. Sandra Caziani, Pablo
Perovic y todo el quipo salteño fueron quienes me presentaron al Impenetrable y a Copo,
invitandome a trabajar en esta zona hace más de 10 años atrás y brindándome los primeros
conocimientos y aprendizajes sobre esta región. Sobre todo Pablo, insistiendo mucho en que
“alguien tiene que estudiar el tigre en el chaco”, a sus consejos y enseñanzas, muchas
gracias!. Ricardo Banchs y todo el equipo del Proyecto Elé fueron los otros “culpables” de
que me decidiera a trabajar en la zona, por trasnmitirme la importancia de esta zona, de su
fauna y de su cultura y por darme apoyo para que de a poco la posibilidad de una
investigación allí se concretara.
A Gustavo Porini, Pablo Perovic, Soledad de Bustos y Silvia Chalukian (Proyecto
Tapir de Salta), Daniel Scognamillo (Stephen F. Austin State University), Agustín Paviolo
(Proyecto Yaguareté Misiones) y Leonardo Maffei (JCP-WCS) por la ayuda para conseguir
cámaras-trampa y/o por el prestamo de ellas!. A Andrés Ravelo, Adrián Díaz, Gustavo
Porini y Eduardo Serena (y equipo) que fueron quienes, mediante su fundamental ayuda,
completamente desinteresada, lograron que ingresaran las cámaras-trampa al país!. Desde
VII

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

ya mi más profundo agradecimiento por este trámite no menor del doctorado!. A Jeffrey
Thompson, por la ayuda en entender los modelos de ocupación!, al Pit y a Guedi por
ayudarme a entender como se diseña un estudio de campo!!. A Marga Chiaraviglio y a
Noemí Gardenal por su ayuda desinteresada al principio de todo, en averiguar trámites y
explicarme lo básico de cómo empezar un doctorado!. A mis queridos amigos y colegas
mastozoologos: Ro Palacios, Adrián Sestelo, Gustavo Aprile, Javier Pereyra, Diego Varela
y Sole De Bustos, por compartir parte de sus aprendizajes y crecimiento conmigo.
A mis queridos amigos de siempre, de toda la vida, que estando lejos o cerca, son
apoyo incondicional en todo lo que hago y se preocupan por mi, como si fueran hermanos:
Cande Pedraza, Ivi Amelotti, Sole Lopez, Seba Spongia, Luchi Nicola, Ro Palacios, Tuca
Fiorelli, Esteban Moreno, Gabi Cisneros, Lula Amini, Ale Ravelo y Adri Díaz, nada de esto
sería lindo, ni tendría sentido si no estuvieran ustedes a mi lado siempre!. Especialemente a
la Ivi y al Tuca por haber sido “guías” en todo el proceso y estar siempre pendientes!, a la
Luchi, mi querida “Veci” por haber estado permanentemente a mi lado estos últimos años
en Iguazú, a la Cande, por todo amiga! y al Adri por ser ejemplo de lo lindo que es ser
biólogo, hacer ciencia y seguir los sueños!.
A mi hermano Pablo, por toda su ayuda y cariño en estos años y a mis sobris, Meme
y Santi, por esperarme siempre en Córdoba. A mi abuela Matilde por seguir aún ahí,
preocupada siempre porque “vuelva”. A mi tío Juan y al Javi por prestarme sus carritos!; a
Andrew y Ale Ravelo por traerme los equipos desde USA; a Norma Rosso por sus
donaciones para la campaña; al Guillo Bonaparte por ayudarme con las cajitas de metal para
las cámaras; a Noe Villafañe por ayudar con las cartillas educativas del primer año; al Chilo
Grau e Ignacio Gasparri por prestarme imagenes satelitales del Chaco; al Cris Schneider y a
Carlitos De Angelo por ayudarme y desburrarme siempre con el SIG; a Jorge Meriggi,
Eduardo Molina, Diego Escolar, Nico Welschen, Gustavo Gudiño, Mork Berduk, Naty
Schroeder y muchos, pero muchos amigos más que me ayudaron con algún trámite, consejo
o simplemente con la compañía o su preocupación!.
A la Tana y a la Tiri (¡gracias amigazas!), a la Gabi, el Viejo, el Agus, Carlitos, el
Negro y Diego, excelentes compañeros de ofi de todos estos años! y de mates y de asados,
de salidas de campo, de charlas, de aprendizajes y sobre todo, queridos y valorados nuevos
amigos. Al Toro (y Matilda!), al Zamu, Eze, Luchi, Marian, Lía, Mosqui, Naty Vespa, Pau
Tujague, Viole, Lu y Los Cara!. Gracias a todos por convertirse en “mi familia de Iguazú”.
VIII

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Y a todos los compañeros y amigos del CeIBA/ IBS por haber compartido esta etapa
conmigo y permitirme ser parte de este importante proyecto de creación de un nuevo
instituto de investigación en Puerto Iguazú.
Al Instituto de Biología Subtropical (IBS) nodo Iguazú, de la Universidad Nacional
de Misiones y el CONICET, por haberme dado el lugar de trabajo en Puerto Iguazú,
igualmente al Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY) de la
Universidad Nacional de Tucumán, por haberme dado el lugar de trabajo los primeros dos
años de este doctorado. AL CONICET por haberme dado las becas doctorales y a la
Universidad Nacional de Córdoba por haberme aceptado una vez más en su casa de estudio.
A los Dres. Susan Walker, Victoria Rosatti y Carlos Borghi por ser parte de la comisión de
seguimiento y/o el comité evaluador y aportar sus sugerencias y correcciones a la tesis, las
cuales enriquecieron mucho el trabajo de investigación.
A la Dirección de Fauna, Parques y Ecología de la Pcia. de Chaco, a la Dirección de
Fauna de Formosa, a la Intendencia del Parque Nacional Copo (Alvaro Alzogaray y todo su
personal), a las delegaciones regionales NEA y NOA de la Administración de Parques
Nacionales (APN) (y todo su equipo humano), a Red Yaguareté, al Parque Provincial del
Loro Hablador y al Parque Provincial Fuerte Esperanza (y sus guardaparques), al ProGano
de Fuerte Esperanza y a la Dirección Nacional de Fauna Silvestre por sus diferentes aportes
con emisión de permisos de investigación, donación de material de difusión o apoyo
logístico de variado tipo según el caso. A Pato y María Inés del Pro Huerta Ingeniero
Juarez, por toda su ayuda en Formosa y por recibirnos en su casa!. A Natalia Ceresoli y
Matías Carpineto por su alojamiento y ayuda en Juarez también.
A Rufford Small Grant Foundation (First and Second), al Jaguar Conservation
Program de la Wildlife Conservation Society (WCS), a Idea Wild, al Cleveland Metropark
zoo y la Cleveland Zoological Society, al Mohamed bin Zayed Species Conservation Funds,
al Proyecto Elé de la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación
(SAyDS) y al CONICET por haberme brindado la beca, los financiamientos y/o el equipo
para esta tesis.
A todos los pobladores del chaco que nos recibieron en sus casas, nos transmitieron
sus conocimientos, sus datos y nos convidaron un mate, un buen guiso o simplemente un
apreciado vaso de agua!. Por último y no menos importante, a Doña Ada, querida viejita
IX

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

habitante de los montes del Impenetrable, por compartir con nosotros su casa, su vida, sus
tejidos, sus enseñanzas, su humildad y su sencillez (además de la sombra de sus algarrobos,
ideales para “siestiar” en los catres de tiento hechos por ella misma...). Ella me enseñó a ver
y valorar la vida desde una perspectiva completamente diferente..... Tu recuerdo Adita
estará siempre presente en mi corazón, junto al Impenetrable y toda su magia.
Una de las grandes enseñanzas y satisfacciones que me dejó esta tesis doctoral, fue
la de descubrir cuantas personas hay dispuestas a ayudarnos desinteresadamente y de todo
corazón...... mil disculpas si me olvidé de mencionar a alguien!!!. Valoraré esta ayuda
siempre y me la llevo en el corazón como un hermoso recuerdo que alimenta mis ganas de
seguir creciendo y de enfrentar nuevos desafíos y perseguir sueños!.
Desde lo más profundo de mi corazón ¡¡¡MUCHÍSIMAS GRACIAS a todos!!!.

X

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RESUMEN EN ESPAÑOL
En Argentina, el yaguareté (Panthera onca) ha sufrido en el último siglo un grave
retroceso numérico en sus poblaciones, llegando en algunas zonas a extinguirse por
completo. El puma (Puma concolor) aparentemente posee mejores estrategias ante la
presencia del hombre y está más ampliamente distribuido. El Chaco semiárido es el bosque
seco subtropical más grande del mundo y alberga especies de mamíferos de alto valor de
conservación. La cacería es parte de la cultura y modo de vida de los pobladores rurales
chaqueños desde hace más de un siglo, así como la persecución de los grandes carnívoros
por conflictos por predación al ganado. El objetivo general de esta tesis fue estudiar
aspectos básicos de la ecología del puma y el yaguareté (densidad, abundancia relativa,
distribución, disponibilidad de presas) en la zona del Chaco semiárido argentino,
relacionándolos con los distintos grados y tipos de interferencia humana y determinar sus
principales problemas de conservación. Utilicé la metodología de cámaras-trampa y realicé
transectas de recorridos para relevar avistajes y rastros. Realicé entrevistas informales con
los pobladores y referentes locales. Los tres sitios de muestreo principales fueron el Parque
Nacional Copo (mediana-buena protección, 1204 días-cámara, 24 estaciones, 344 km
recorridos), la Reserva Aborigen (mediana protección, 1937 días-cámara, 29 estaciones,
251 km recorridos) y El Cantor (baja protección, 2129 días-cámara, 35 estaciones, 297 km
recorridos). Utilicé modelos de captura y recaptura, tradicionales y espacialmente explícitos
para estimar la densidad de puma. También utilicé modelos de ocupación para evaluar el
efecto de dos variables contínuas (distancia a los caminos y distancia a los puestos) y dos
discretas (sitio de estudio y tipo de senda) en la probabilidad de detección y de utilización u
ocupación de las áreas de muestreo para el puma y las especies presa más abundantes.
Registré muy pocas huellas (n=4) y ninguna fotografía de jaguares. Las densidades de la
especie son extremadamente bajas y la población estaría en riesgo de extinción. Las
densidades estimadas para el puma fueron relativamente bajas (< 1 individuo/100 km2), en
comparación a otras regiones similares y no hubo diferencias significativas en su
abundancia entre los tres sitios. La abundancia de las tres especies de pecaríes, importantes
presas del yaguareté y el puma, fue relativamente baja en los tres sitios. La corzuela parda
tuvo mayores abundancias relativas que los pecaríes, así como otras especies presa de
menor tamaño (conejo de los palos, tapetí, quirquincho bola, entre otras). Los modelos de
ocupación sugieren que el grado de protección legal de los sitios afecta la detectabilidad de
ciertas especies presas. La cercanía a los puestos y a los caminos vehiculares tendrían un

XI

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

efecto negativo aunque menos notorio, sobre todo en el puma. La cacería es el principal
problema de conservación de ambas especies de felinos y de sus presas en la región. La
falta de más áreas naturales y corredores biológicos entre ellas, bien implementados, está
afectando la persistencia de las poblaciones de mamíferos en general. De continuar las
condiciones actuales, el yaguareté probablemente se extinga de la región en pocos años, así
como algunas de sus especies presas principales y otros mamíferos de gran tamaño (ej. El
pecarí labiado, el quimilero, el tatú carreta y el ocelote).

XII

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

RESUMEN EN INGLÉS (Abstract):
Ecology and Conservation of the Yaguareté (Panthera onca) and the Puma (Puma
concolor) in the Argentine semi-arid Chaco: its relation with the availability of prey and the
human presence in the region.
In Argentina, the jaguar (Panthera onca) has suffered over the past century a severe
population decline, even going extinct in several regions. The puma (Puma concolor)
apparently possesses better strategies for adapting to human presence and is more widely
distributed. The semi-arid Chaco is the largest sub-tropical dry forest in the world and
shelters several mammal species of high conservation value. Hunting has been part of the
culture and the lifestyle of rural Chaco inhabitants for over a century, as has their
persecution of large carnivores because of livestock depredation conflicts. My general
objective was to study basic aspects of puma and jaguar ecology (population density,
relative abundance, distribution, prey availability) in the Argentine semi-arid Chaco,
relating them to distinct levels and types of human influence, and to determine their
principal conservation challenges. I used camera trap survey methods as well as line
transects to record direct and indirect observations of tracks and sign. I conducted informal
interviews with local residents and local experts. The three principal survey areas were:
Copo National Park (medium-good protection, 1204 camera trap-days, 24 camera stations,
344 km of transect surveys); Aborigen Reserve (medium protection, 1937 camera trap-days,
29 camera stations, 251 km of transect surveys); and El Cantor (poor protection, 2129
camera trap-days, 35 camera stations, 297 km of transect surveys). I used traditional and
spatially explicit capture-recapture models to estimate the density of puma. I also used
occupancy models to evaluate the effect of two continuous variables (distance to the ranchs
and distance to principal roads) and two discrete (study site and type of trail) on the
probability of detection and use or occupation of the areas for the pumas and the most
abundant prey species I recorded very few tracks (n=4) and no photographs of jaguars.
Population densities for this species are extremely low and the population is in serious risk
of extinction. Pumas are in better shape, without significant differences across sites,
although their population densities are very low in comparison with other regions (< 1
puma/100 km2). Prey availability was low at all three sites with respect to the three
peccaries, while the gray brocket deer was more abundant, as were smaller prey species
(salt desert cavy, Brazilian rabbit, and three-banded armadillo, among others). The

XIII

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

occupancy model suggest that he degree of legal protection at the three sites seems to affect
the detectability of several prey species. Distance from the nearest ranch outpost and to
roads have a lesser effect. Hunting is the principal conservation challenge for both large cats
and for their prey species across the region. The small number of protected areas and lack of
well-managed biological corridors among them is threatening the persistence of mammal
populations in general. If current conditions continue, the jaguar will probably go extinct in
the region in the next few years, as will several of its principal prey species and other big
mammals like peccaries, giant armadillos and ocelots.

XIV

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

ÍNDICE DE CONTENIDOS
Página
COMISIÓN ASESORA Y TRIBUNAL…………………………………………....……… II
DEDICATORIA……………………………………………………………….………...... IV
AGRADECIMIENTOS……………………………………………………........………… V
RESUMEN EN ESPAÑOL...........…………………………………………...........……… XI
RESUMEN EN INGLES (ABSTRACT) .………………………………...........………. XIII
ÍNDICE DE CONTENIDOS…………………………………………………………..… XV

CAPÍTULO I: LA REGIÓN CHAQUEÑA SEMIÁRIDA Y LA PROBLEMÁTICA
DE CONSERVACIÓN DE LOS CARNÍVOROS............................................................. 1
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………........… 1
1.1 Los grandes carnívoros y su problemática de conservación a nivel global……....… 1
1.2 Características biológicas y culturales del Gran Chaco.............................................. 3
1.3 Relación entre la fauna silvestre y los pobladores de la región chaqueña…….……. 6
2. OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE LA TESIS………………………………………........ 8
3. ÁREA DE ESTUDIO………………….…………………………………………......… 9
3.1 El Chaco semiárido argentino. ………………………...................................……… 9
3.1.1 Las áreas protegidas del Chaco semiárido. …………………….....………… 12
3.2 Descripción de los tres sitios de estudio. ……………………………................… 13
4. METODOLOGÍA GENERAL…………………………………….......……………… 17
4.1 El uso de cámaras-trampas para el monitoreo de mamíferos. …………….....…… 18
4.1.1 Métodos para estimar densidad. ……………………………….....………… 20
4.1.2 Modelos de ocupación. ……………………………………….........……….. 23
4.2 Los recorridos de búsqueda de rastros y registro de avistajes.................................. 26

XV

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

4.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales......…………....……….........……… 29
5. CONCLUSIONES PRELIMINARES Y CONTENIDO DE LA TESIS……….…..… 30
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………...……… 33

CAPÍTULO II: CRÍTICO ESTADO DE LA SITUACIÓN DEL YAGUARETÉ
(Panthera onca) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO.................................... 44
1. INTRODUCCIÓN. ………………………………………………………........……… 44
2. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………….…… 46
3. METODOLOGÍA…………………………………………………………………...… 49
3.1 Cámaras-trampa y recorridos de búsqueda de rastros…………………............….. 49
3.2 Trampas de huellas o huelleros……………………………………….............…… 50
3.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales……………………….......………… 50
4. RESULTADOS………………………………………………………………….……. 54
4.1 Cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros y huelleros………….....……. 54
4.2 Entrevistas a pobladores y referentes locales…………………………...………… 55
5. DISCUSIÓN……………………………………………………………......………… 57
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS……………………………….......…………… 67

CAPÍTULO III: RELACIÓN ENTRE LA PRESENCIA HUMANA Y LA DENSIDAD
DEL PUMA (Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO............. 74
1. INTRODUCCIÓN. …………………………………………………….............………74
2. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………..........………76
3. METODOLOGÍA………………………………………………………................……78
3.1 Cámaras-trampa…………………………………………………….............………78
3.1.1 Identificación de individuos…………………………………......................…79

XVI

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

3.1.2 Estimaciones de densidad mediante modelos de captura-recaptura (modelos
tradicionales vs. modelos espacialmente explícitos) .…………………….………. 82
3.1.3 Modelos de ocupación ...…………………………...............................…….. 85
3.2 Entrevistas y recorridos de búsqueda de rastros y avistajes………………………. 86
4. RESULTADOS………………………………………………………………....…….. 87
4.1 Tasa de registros y densidad de pumas…………………………….............……… 87
4.2 Modelos de ocupación………………………………………………………..…… 92
4.3 Entrevistas a pobladores……………………………………………………………94
5. DISCUSIÓN…………………………………………………...................................… 95
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………………. 101

CAPÍTULO IV: DISPONIBILIDAD DE POTENCIALES ESPECIES PRESAS
PARA EL YAGUARETÉ

Y EL PUMA EN EL CHACO SEMIÁRIDO

ARGENTINO................................................................................................................... 110
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………….……...........…... 110
1.1 Uso de la fauna silvestre por pobladores locales y competición por presas
principales con el yaguareté y el puma. …………………………………......……… 112
2. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………......………… 113
3. METODOLOGÍA…………………………………………………...........………… 114
3.1 Recorridos de búsqueda de rastros. …………………………………..........…… 115
3.2 Tasa de registros en cámaras-trampa y modelos de ocupación…………………. 116
4. RESULTADOS………………………………………………………….............…. 121
4.1 Diversidad de potenciales especies presas encontradas en los tres sitios……..... 121
4.2 Ocupación y utilización del ambiente por las especies presa principales según
distintas variables ambientales………………………………….............…………… 133

XVII

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

4.2.1 Corzuela parda o guazuncha……………………………………….……… 134
4.2.2 Quirquincho o mataco bola…………………………………………...…… 136
4.2.3 Tapetí…………………………………………………………………….... 138
4.2.4 Oso hormiguero……………………………………….........………….….. 139
4.2.5 Zorrino…………………………………………………….......….……….. 140
4.2.6 Zorro gris………………………………………………...…………….….. 141
4.2.7 Gato de monte……………………………………………….........….…… 142
4.3 Uso de la fauna silvestre por pobladores del área de estudio………….......…… 143
5. DISCUSIÓN………………………………………………………….................….. 144
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………...........……… 151

CAPÍTULO

V:

CONCLUSIONES

GENERALES

Y

CONSIDERACIONES

FINALES........................................................................................................................... 156
1. ESTADO GENERAL DE LOS FELINOS GRANDES Y SUS PRESAS EN EL
CHACO ARGENTINO.……………………………………………........…………….... 156
2. PRINCIPALES PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES Y DEL
AMBIENTE CHAQUEÑO ………………………………………...............……………160
2.1 Algunas reflexiones sobre la metodología de investigación y el diseño de
muestreo..................................................................................................................162
3. IMPORTANCIA DE LAS ÁREAS PROTEGIDAS Y LOS CORREDORES DE
BIODIVERSIDAD

PARA

LA

CONSERVACIÓN

DE

LOS

GRANDES

MAMÍFEROS……………………………………………………………………........… 164
4. MEDIDAS URGENTES Y PROPUESTAS DE MANEJO. …………………..…… 169
5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………....….……… 172

XVIII

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

ANEXOS…………………………………………………………………………..…….. 176
A. ANEXO CAPÍTULO III.............................................................................................. 176
B. ANEXO CAPÍTULO IV.............................................................................................. 177
INDICE DE TABLAS………………………………………………………….......…… 185
ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………..............................…… 193

XIX

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción

CAPÍTULO I

LA

REGIÓN

CHAQUEÑA

SEMIÁRIDA

Y

LA

PROBLEMÁTICA

DE

CONSERVACIÓN DE LOS CARNÍVOROS.

1. INTRODUCCIÓN
1.1 Los grandes carnívoros y su problemática de conservación a nivel global.
Los mamíferos del Orden Carnívora (o carnívoros) incluyen más de 271 especies, el
número exacto depende del concepto de especie utilizado y de las técnicas sistemáticas
usadas para determinar la filogenia (Nowak, 2005). Este orden incluye a la mayoría de los
mamíferos terrestres especializados en la predación de otros vertebrados, así como a
muchas especies omnívoras. Las formulas dentarías de las distintas familias de carnívoros
son variadas en función de su alimentación, con una reducción marcada en el número
dentario en la Familia Felidae. Los miembros de este Orden están presentes en una gran
variedad de hábitats que se extienden a lo largo de condiciones climáticas extremas, como
el Ártico o los desiertos de alta montaña en los Andes Sudamericanos (Redford &
Eisenberg, 1989). En Argentina existen 37 especies de carnívoros, de los cuales 12 están
presentes en la región chaqueña semiárida (Barquez et al., 2006). Estas 12 especies están
repartidas entre cinco familias: 1) Familia Felidae (cinco especies): el yaguareté o jaguar
(Panthera onca), el puma (Puma concolor), el ocelote o gato onza (Leopardus pardalis), el
gato de monte (Leopardus geoffroyi) y el yaguarundi (Puma yagouaroundi); 2) Familia
Canidae (tres especies): el zorro gris o pampa (Lycalopex gymnocercus), el zorro de monte
(Cerdocyon thous) y el aguará guazú (Chrysocyon brachyurus); 3) Familia Mephitidae (una
especie): el zorrino común (Conepatus chinga); 4) Familia Mustelidae (una especie): el
hurón menor (Galictis cuja) y 5) Familia Procyonidae (dos especies): el coatí (Nasua

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

nasua) y el mayuato o aguará pope (Procyon cancrivorus) (Wilson & Reeder, 2005). De
estas 12 especies, el yaguareté y el puma son las dos especies de carnívoros de mayor
tamaño, siendo los predadores tope de la ecoregión del Gran Chaco y, junto con el oso de
anteojos (Tremarctos ornatus), de toda América del sur.
Por estar en el tope de la “pirámide alimenticia”, los carnívoros tienen una gran
importancia ecológica, ya que son quienes regulan las poblaciones de sus presas naturales
(los grandes y medianos herbívoros y otros carnívoros u omnívoros de menor tamaño),
influenciando, mediante su participación en cascadas tróficas, la dinámica de los
ecosistemas que habitan (Estes et al., 2011). El efecto de “arriba hacia abajo” en cascadas
tróficas se basa en los desequilibrios que trae aparajeda la desaparición de los grandes
carnívoros o depredadores de los ecosistemas. Esta ausencia de grandes depredadores tiene
a menudo sorprendentes efectos sobre la composición y abundancia de especies que están
en escalones más bajos de la pirámide alimenticia y cuyas poblaciones son reguladas por los
mismos, provocando importantes cambios en la estructura y composición de las
comunidades y llegando, en casos extremos, a producir estados alternativos de los
ecosistemas (Estes et al., 2011). El fenómeno conocido como “liberación de
mesodepredadores”, por ejemplo, se refiere a un aumento de las densidades poblacionales
de los medianos o pequeños carnívoros, por una reducción de la presión de competencia y
de depredación ejercida por los grandes depredadores, al ser eliminados o disminuir sus
densidades poblacionales en el ecosistema (Di Bitetti et al., 2010). Un efecto similar sucede
sobre las densidades de las poblaciones de herbívoros que, en muchos casos, ven disparadas
sus densidades poblacionales al estar ausente su principal depredador (Estes et al., 2011)
Los animales de gran talla tienden a poseer densidades bajas y áreas de acción
amplias, por lo que la fragmentación del hábitat y los disturbios del mismo los estaría
afectando marcadamente (Cuarón, 2000; Peres, 2001). En la mayoría de los ambientes los

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción

grandes carnívoros, en particular, tienen mayores requerimientos de hábitat que los
herbívoros, y es por ello que los depredadores tope sufren en mayor medida el efecto de la
fragmentación y la degradación del hábitat (Woodroffe & Ginsberg, 1998). Este efecto es
más notorio aún en los félidos que en otros carnívoros, por su condición de hipercarnívoros,
con una gran proporción de su dieta compuesta exclusivamente por carne, por lo cual
requieren áreas de acción muy grandes para poder satisfacer esta necesidad metabólica de
conseguir un buen número de presas (Gittleman & Harvey, 1982). Muchas de las
extinciones locales de carnívoros están asociadas con la creciente población humana en el
sitio (Woodroffe, 2000). La persecución directa por parte del hombre afecta particularmente
a ciertas especies, incluso en los hábitats que no han sido aún muy modificados por otras
actividades humanas. Los grandes felinos, por su tendencia a predar sobre animales
domésticos y por el temor que generan en el humano, son especies particularmente
perseguidas por éste. Esta persecución casi sistemática por parte del hombre, sumado a sus
bajas densidades naturales, hacen que las poblaciones de grandes felinos sean especialmente
susceptibles a la presencia humana y, en particular, a la cacería (Kruuk, 2002; Conforti &
Cascelli de Azevedo, 2003; Pereira Leite, 2006; Shawn et al, 2007; Inskip & Zimmermann,
2009). Sin embargo, existen diferencias entre especies en relación a su susceptibilidad a la
caza y a la persecución por el ser humano. Por ejemplo, el puma es relativamente más
tolerante a la intervención humana en el ambiente que el yaguareté, lo cual podría deberse,
entre otras cosas, a las diferencias en la historia de vida de estas especies (Woodroffe, 2000;
Currier, 1983; Haines, 2006, Paviolo, 2010; De Angelo et al., 2011).

1.2 Características biológicas y culturales del Gran Chaco.
El Gran Chaco americano es la segunda superficie boscosa en tamaño de América
luego del Amazonas y el mayor bosque seco subtropical del mundo (Morello & Adámoli,

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1974; Morello et al., 2009). Abarca una superficie de más de 1.000.000 de km2 compartidos
entre Argentina (62,19%), Paraguay (25,43%), Bolivia (11,61%) y Brasil (0,77%) (The
Nature Conservancy et al., 2005). La región es considerada única por sus características
ambientales y culturales y alberga una gran cantidad de especies de alto valor de
conservación, así como un considerable número de endemismos, tanto entre los mamíferos
como en otros grupos de vertebrados. La porción austral del Chaco está representada solo
en Argentina y se caracteriza por una marcada estacionalidad hídrica y térmica (Caziani et
al., 2003). En nuestro país la región chaqueña se extiende por las provincias de Formosa,
Chaco, este de Salta, Jujuy, Tucumán, Catamarca y La Rioja, todo Santiago del Estero,
norte de San Luis, Córdoba y Santa Fe y noroeste de Corrientes. Cubre llanuras y serranías
de poca elevación, con clima continental cálido y precipitaciones principalmente estivales
que oscilan entre 300 mm en el suroeste y 1200 mm al este. La temperatura media anual va
desde los 20° C a los 23° C (Cabrera, 1971). La región chaqueña argentina se divide en tres
subregiones. El Chaco Húmedo comprende la subregión más oriental donde las lluvias
oscilan entre 800 y 1200 mm anuales. El Chaco Semiárido se ubica al centro, norte y parte
del oeste, en la porción donde las lluvias varían entre 500 y 800 mm anuales. El Chaco
Árido es la porción con menos precipitaciones (entre 300 y 500 mm anuales) y está ubicada
en la porción suroeste de la región chaqueña (FAO/PNUMA, 1985; Prado, 1993).
En Argentina, la población humana chaqueña está constituida principalmente por
comunidades aborígenes (de las étnias wichis, pilagá y toba, entre otras) y pequeños
productores criollos (de origen mestizo entre españoles y aborígenes locales), los cuales
cuentan con un modo de vida típico de esta región, de clima y características ambientales
tan particulares. En el siglo XIX la gran extensión del Chaco, habitada por aborígenes, era
considerada un obstáculo para la expansión de la frontera agrícola y la explotación
maderera. Después de varias campañas militares, las poblaciones aborígenes fueron

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sometidas y recluidas a sitios específicos. Al mismo tiempo, la zona comenzó a ser
colonizada por campesinos con ganado e intensamente explotada por grandes compañías
madereras, muchas de ellas extranjeras (Morello & Rodríguez, 2009; Altrichter, 2006). La
colonización del Chaco argentino por pobladores criollos comenzó a principio del 1900,
cuando se construyeron las vías de ferrocarril que atravesaron la región de sureste a
noroeste (actuales rutas nacionales 16 y 81). La zona central del territorio chaqueño
argentino es conocida desde antaño como "El Impenetrable", no solo por la vegetación que
la cubre, sino sobre todo por su marcado clima semiárido y la falta casi absoluta de agua,
que torna muy difícil la vida humana. Esta porción del Chaco no era adecuada para la
actividad agrícola, estaba habitada originalmente por aborígenes y fue objeto de numerosos
intentos de penetración y actividad misional durante la época hispánica. Sin embargo, su
ocupación efectiva comenzó a producirse durante la segunda mitad del siglo XIX por
transmigración desde las provincias colindantes. La actividad económica de estos nuevos
pobladores fue fundamentalmente la ganadería extensiva y la explotación de los bosques,
completada por una rudimentaria agricultura de subsistencia. A medida que avanzó el siglo
XX y gracias a las facilidades que dio la existencia del ferrocarril, las actividades
productivas del Chaco se fueron transformando y se produjo un fuerte impacto sobre la
vegetación y la fauna nativa por el desarrollo de la actividad algodonera, forestal y un
aumento en la magnitud de la cría del ganado vacuno (Adámoli et al., 2004).
En la actualidad, la región cuenta con una gran diversidad cultural, coexistiendo
pobladores criollos y aborígenes de distintas etnias. Los asentamientos de estas últimas
están generalmente asociadas a los márgenes del los tres ríos que atraviesan la región
(Pilcomayo, Teuco o Bermejo y Bermejito) y a los Bañados de la Estrella, en el extremo
norte de la región chaqueña Argentina. En contraste, los pobladores criollos tienen sus
asentamientos dispersos en la región en pequeños caseríos denominados “puestos”, no

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

necesariamente asociados a los cursos de agua, ya que tienen perforaciones para extraer
agua subterranea o aguadas artificiales (pequeña laguna artificial creada para que beba el
ganado) de los cuales se abastecen (Altrichter, 2006; Baxendali & Buzai, 2009). Estos
puestos están distribuidos en gran parte del bosque chaqueño y distanciados unos de otros
entre 3 a 10 km. Cada “puesto” de criollos esta compuesto por entre 1 a 5 casas de familia;
generalmente una aguada, una pequeña chacra de maíz, zapallo u otras hortalizas y un
número variable de ganado (vacas y cabras principalmente) (Altrichter, 2006; Baxendali &
Buzai, 2009).

1.3 Relación entre la fauna silvestre y los pobladores de la región chaqueña
La cacería de subsistencia es parte de la cultura y modo de vida de los pobladores
rurales chaqueños desde hace más de un siglo. El consumo de carne de monte, si bien varía
de familia en familia, es generalizado en todos los puestos de pobladores criollos y en los
asentamientos indígenas de las diversas etnias. Las especies más consumidas y preferidas
son los tres pecaríes o chanchos del monte - el maján o pecarí labiado (Tayassu pecari), el
morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) y el quimilero (Catagonus wagneri) - la corzuela
parda o guazuncha (Mazama gouazoubira), el conejo de los palos (Dolichotis salinicola) y
el mataco bola o quirquincho (Tolypeutes matacus) (Altrichter, 2006). En muchos casos, el
consumo de carne de monte es algo netamente cultural y no tanto una necesidad
alimentaria, ya que la mayoría de las familias consume carne caprina y, más
ocasionalmente, vacuna de sus propios ganados. Muchas veces el consumo de animales
silvestres se debe a una cuestión cultural y/o de accesibilidad a los mismos y facilidad de
consumo, además de una posibilidad de ahorro de dinero.
Otro problema que enfrenta la fauna silvestre en la región es la cacería “deportiva”
y/o comercial, la cual es llevada a cabo por personas que provienen de las ciudades o

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pueblos cercanos. La cacería comercial, generalmente, es una actividad de fin de semana
llevada a cabo por personas que llegan a la zona en camionetas bien equipadas para llevarse
ejemplares de fauna silvestre en grandes cantidades para venta en carnicerías de la zona u
otros (venta a zoológicos, colecciones privadas, etc.). Por otro lado, la cacería “deportiva” o
de esparcimiento, asociada también a los fines de semana y a las zonas con mayor
accesibilidad; es ejercida por personas que vienen a cazar solo como actividad recreativa o,
en el mejor de los casos, para autoconsumo. Ambos tipos de cacería (comercial y deportiva)
podrían tener un impacto mayor que la propia actividad de cacería de los pobladores
criollos, ya que el volumen de carne de monte que extraen los primeros suele ser de grandes
dimensiones. Por ejemplo, un cazador comercial puede extraer entre 40 a 60 quirquinchos
en un fin de semana, en comparación con solo 3 o 4 individuos que puede extraer un
poblador criollo para autoconsumo en el mismo período (obs. pers.).
Por ultimo, un conflicto común y muy importante que se da entre los pobladores
rurales y la fauna silvestre es el que surge con los carnívoros por la predación a los animales
domésticos: aves de corral, cabras, ovejas y vacas. Dado que la predación es un hábito
natural en los carnívoros silvestres, cuando estas especies son forzadas a coexistir con
animales domésticos, la predación sobre los últimos se transforma en conflicto, que genera
pérdidas de ganado y de carnívoros (Pereira Leite, 2000; Kruuk, 2002; Shawn et al, 2007;
Inskip & Zimmermann, 2009). En el caso particular del Chaco semiárido, la cría de ganado
vacuno es del tipo extensivo, es decir que las vacas se dejan sueltas en el bosque y solo son
controladas y encerradas una vez al año, cuando regresan al puesto a tomar agua en la época
de sequía (fines del invierno y comienzos de la primavera). En el caso del ganado caprino,
si bien en casi todos los puestos la majada es encerrada durante la noche en los corrales
cercanos a las viviendas, los cuidados diurnos son menores y no en todos los casos tienen
perros pastores (cabreros) para protegerlas. Estas prácticas de manejo favorecen

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notablemente la predación por parte del puma y del yaguareté, generando numerosos casos
de grandes felinos cazados por este motivo (Perovic, 2003).

2.OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE LA TESIS
El objetivo general de este estudio fue estudiar aspectos básicos de la ecología del
puma y el yaguareté (densidad, abundancia relativa, distribución, disponibilidad de presas)
en la zona del Chaco semiárido argentino, relacionándolos con los distintos grados y tipos
de interferencia humana y determinar los principales problemas de conservación de estas
especies en la región.
Los objetivos específicos fueron:
1.Determinar variaciones en la densidad, utilización del ambiente y probabilidades
de detección del yaguareté (Panthera onca) y el puma (Puma concolor) en tres sitios del
Chaco semiárido argentino con diferentes situaciones de protección legal y de interferencia
humana.
2.Determinar variaciones en la disponibilidad de presas potenciales para el puma y
el yaguareté (proporción del ambiente utilizado u ocupado y probabilidades de detección de
especies con > 0,8 kg de peso adulto promedio) en tres sitios del Chaco semiárido argentino
con diferentes situaciones de protección y de interferencia humana.
3. Actualizar la distribución del yaguareté y el puma en la región semiárida del
Chaco argentino.
Las hipótesis planteadas fueron:
Hipótesis 1: La presencia del hombre y sus actividades productivas en el ambiente
(impacto antrópico) influye sobre la presencia y abundancia de yaguareté y puma. Se
predice que a mayor densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y
mayor presión de caza sobre fauna silvestre (impacto antrópico), mayor será el conflicto

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción

con los grandes felinos por la predación a ganado, y mayor será el número de yaguaretés y
pumas muertos por cazadores o pobladores. Por lo tanto la densidad de ambas especies de
grandes felinos disminuirá con el aumento de la presión antrópica.
Hipótesis 2: La presencia del hombre y sus actividades productivas en el ambiente
(impacto antrópico) influyen sobre la disponibilidad de presas potenciales para puma y
yaguareté, lo cual influye a la vez sobre la abundancia de los mismos. Se predice que a
mayor densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y mayor
presión de caza sobre especies de fauna silvestre, menor será la abundancia relativa de
presas; y que al disminuir la abundancia de presas disminuye la abundancia de ambos
predadores.

3. ÁREA DE ESTUDIO
3.1

El Chaco semiárido argentino.

La región del Chaco semiárido argentino ocupa una superficie aproximada de
270.000 km2, caracterizada por extensas planicies de bosques chaqueños secos con
predominio

del

Anacardiaceae),

quebracho
el

colorado

quebracho

blanco

santiagueño

lorentzii;

Fam:

quebracho-blanco;

Fam:

(Schinopsis

(Aspidosperma

Apocynaceae), el palo santo (Bulnesia sarmientoi; Fam: Zigofilacea) y el mistol (Ziziphus
mistol; Fam: Rhamnaceae); con árboles de dosel de una altura aproximada de 18 a 20 m. El
estrato arbustivo es denso y está compuesto por individuos de 1 a 10 m de altura, entre los
cuales dominan Capparis retusa (Fam: Capparidaceae), Acacia praecox (Fam: Fabaceae),
Celtis pallida (Fam: Ulmaceae), Achatocarpus praecox (Fam: Achatocarpaceae) y Schinus
polygamus (Fam: Anacardiaceae) (Tálamo & Caziani 2003). Estos bosques están
atravesados en algunas zonas por antiguos paleocauces, que en la actualidad se presentan
como pastizales naturales llamados localmente “caños” (Figura 1.1). El Chaco es tan rico en

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especies de mamíferos como un bosque lluvioso tropical (Redford et al., 1990; Mares,
1992). Sus planicies boscosas albergan una gran cantidad de especies de vertebrados de alto
valor de conservación, tales como el tatú carreta (Priodontes maximus), el águila coronada
(Harpyhaliaetus coronatus), el oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla) y el pecarí
labiado o maján. Además de especies endémicas, como el chancho quimilero, el cabasú
chaqueño) o el pichi ciego chaqueño (Calyptophractus retusus).

Figura 1.1: A la izquierda vista área del área de estudio (zona norte del Parque
Nacional Copo) donde se observan las grandes planicies de quebrachales y los pastizales
asociados a paleocauces (© Caziani et al., 2003); a la derecha paisaje típico del bosque
chaqueño semiárido.

Sus bosques están incluidos en el polo de calor de Sudamérica, atravesados por la
isolínea de temperaturas máximas de 47°C (Prohaska, 1959). La temperatura media anual es
de 21,9º C y la máxima absoluta de verano registrada fue de 52° C (Caziani et al., 2003).
Después del invierno (con temperaturas menores a 0°C) el ascenso de la temperatura
primaveral es rápido, observándose a fines de octubre y durante noviembre, máximas
similares a la estación de verano, de manera que las altas temperaturas se mantienen durante
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varios meses (Karlin et al., 1994). Tres ríos cruzan el noreste del Chaco semiárido argentino
en sentido noroeste - sureste: el Río Bermejito (provincia de Chaco), el Río Teuco o
Bermejo (límite político entre la provincia de Chaco y la provincia de Formosa) y el Río
Pilcomayo (límite politico internacional entre Argentina y Paraguay). El resto del territorio
no cuenta con cursos de agua permanentes, solo las represas construidas por el hombre y
pequeños charcos o lagunas temporarias de poca profundidad y escasas dimensiones,
particularidad a la cual la región central del Chaco semiárido debe su nombre de
“Impenetrable” o “Desierto” (Caziani et al., 2003).
Además de los pequeños productores criollos y de las comunidades aborígenes que
ocupan el territorio, ya mencionados en las secciones anteriores, en la porción semiárida del
Gran Chaco existen grandes latifundios ganaderos o agrícolas, cuyos propietarios en general
provienen de provincias vecinas o ciudades de mayor desarrollo del país, perteneciendo a
tierras fiscales las hectáreas restantes. La creciente actividad ganadera en la región de los
últimos 10 a 15 años ha favorecido la apertura de nuevos caminos vehiculares que brindan
mayor accesibilidad a la zona tanto para la entrada de cazadores, como para la salida de
vehículos con productos forestales o ganaderos. Esta actividad también ha producido un
aumento en los desmontes de grandes superficies de bosques para la plantación de pasturas
forrajeras extranjeras, para la cría intensiva de ganado vacuno (Figura 1.2).
Lamentablemente, desde hace décadas, estas actividades están provocando un grave
deterioro ambiental de los bosques chaqueños, lo cual está haciendo peligrar no solo a las
poblaciones del jaguar y del puma, sino a la diversidad faunística y florística de esta
importante ecoregión (Perovic, 2003; Caziani et al. 2003).

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Figura 1.2: A la izquierda, desmontes para implantación de pasturas en la zona
chaqueña semiárida; a la derecha, corrales con ganado vacuno típico de esta región.

3.1.1

Las áreas protegidas del Chaco semiárido

Las áreas naturales protegidas, bien implementadas, juegan un importante papel en
la conservación de la biodiversidad y, en particular, de las poblaciones de grandes
mamíferos (Bruner et al., 2001, Wright & Duber, 2001; Paviolo et al., 2009; De Angelo et
al., 2011). Ciertas especies de fauna silvestre tienden a dispersarse desde áreas protegidas
con poca o ninguna presión de caza (fuentes), hacia áreas con alta presión de cacería
(sumideros). Por lo tanto, al momento de evaluar el efecto de la cacería sobre ciertas
especies en una región, es importante tener en cuenta el tamaño de las poblaciones tanto en
las áreas fuente como en aquellas que actúan como sumidero (Novaro et al., 2000).
Aproximadamente 81.000 km2 de la región chaqueña semiárida de Argentina aún
tendría potencialidad para albergar al yaguareté, superficie que se encuentra en la porción
norte de la región, donde aún quedan registros de yaguareté de menos de 10 años de
antigüedad. Esta porción de territorio cuenta con solo siete áreas protegidas, poco
implementadas, las cuales representan solamente el 6% de la superficie de la región (Figura
1.3). El Parque Nacional Copo (1.180 km2) y el Parque y Reserva Provincial Copo (1.005

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km2), al norte de la provincia de Santiago del Estero, que se unen al norte con las tierras del
Parque Provincial del Loro Hablador (308 km2) en la provincia de Chaco; la Reserva
Provincial Fuerte Esperanza (280 km2) ubicada unos 40 km al noreste del Parque del Loro
Hablador; y la Reserva Provincial de Recursos, y futuro Parque Nacional, La Fidelidad
(1.300 km2 en provincia de Chaco), en el interfluvio entre el Bermejito y el Teuco y apenas
en proceso de creación en este momento (más 100 km2 en la provincia de Formosa, aun sin
una categoría de protección legal definida). Finalmente del otro lado del Río Teuco (o
Bermejo), en la provincia de Formosa, se encuentra la Reserva de Biosfera Río Teuquito
(810 km2) y la Reserva Natural Formosa (100 km2). Esta seguidilla de áreas protegidas, más
las tierras privadas y fiscales que las conectan, constituyen la región seleccionada por los
organismos de conservación y manejo de recursos naturales, tanto gubernamentales como
no gubernamentales, para la creación del futuro Corredor Verde Chaqueño, cuya
implementación esta aún en proceso de planificación (Cinto, 2012). Determinar de manera
urgente la distribución del yaguareté y del puma en la región, así como su densidad y la
presencia de individuos adultos tanto machos como hembras, será de gran importancia para
identificar áreas importantes a conservar y reforzar estas propuestas ya existentes de
corredores biológicos entre las áreas protegidas.

3.2

Descripción de los tres sitios de estudio

Realicé los muestreos en una zona que se extiende desde el norte de la provincia de
Santiago del Estero (25°58'53"S), por la provincia de Chaco, hasta el límite con la
Republica de Paraguay, en el norte de la provincia de Formosa (23°5'28"S) (Figura 1.3).
Elegí esta zona, ubicada aproximadamente entre los meridianos de 62°50'39"O y
60°22'46"O, por tres motivos principales: 1) porque estudios previos la indicaban como una
de las de mayor presencia de jaguares; 2) por incluir áreas naturales protegidas y bosques en

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manos privadas, pero en buen estado de conservación; y 3) por ser foco de interés como
futuro corredor de conservación en la región del Chaco argentino (Altrichter et al., 2006;
Brown et al., 2010; Cinto, 2012). Dentro de esta zona trabajé puntualmente en tres sitios
(Figura 1.3):
El sitio sur (25°41'38"S; 61°52'30"O) se ubica en la provincia de Santiago del
Estero, en el Parque Nacional Copo (1.180 km2 de superficie) y corresponde al de mayor
categoría de protección. El sitio muestreado comprende la zona norte de este parque
nacional (367,3 km2 relevados aproximadamente), que es la porción con menos
interferencia humana y en donde se habían obtenido datos de yaguareté en años anteriores
al comienzo de este estudio (Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Quiroga & Boaglio, obs. pers.
2004 y 2005). Si bien la zona del Parque Nacional Copo no cuenta con pobladores viviendo
allí y la densidad de ganado es baja, los alrededores se hayan muy modificados e
intervenidos por puestos y estancias ganaderas o agrícolas y la circulación de cazadores es
común en sus limites norte, este y oeste.
El sitio centro (24°51'37.20"S; 62° 3'22.38"O) corresponde al de categoría de
protección intermedia, por ser un área de uso especial, con ciertas restricciones legales al
uso de la tierra. Está ubicado en la zona norte de la provincia de Chaco, en la Reserva
Aborigen (2.500 km2 de superficie aproximada). La misma tiene escasa ocupación humana
de origen criollo y se encuentra conectada con otros sitios en buen estado de conservación y
aún con cierta inaccesibilidad. Sin embargo, está atravesada por tres caminos vehiculares
transitables que dan al área una cierta facilidad para el acceso a cazadores de puestos más
alejados o incluso de los pueblos vecinos (localidades de Fuerte Esperanza, Comandancia
Frías y Misión Nueva Pompeya). En toda la Reserva Aborigen hay ganado vacuno, lo cual
también puede estar produciendo un conflicto entre los grandes felinos y los pobladores,
siendo los puesteros de esta zona, en general, buenos cazadores. El área de la reserva en la

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que trabajé fue la zona central (455,4 km2 relevados aproximadamente), donde se realizaron
muestreos anteriormente y se obtuvieron datos de presencia de yaguareté y de puma
(Quiroga & Boaglio, 2006 y 2007).
El sitio norte (23°24'12"S; 62°14'01"O) ubicado en las cercanías del paraje El
Cantor, al noroeste de la provincia de Formosa, no cuenta con ninguna categoría de
protección legal y sus tierras son de dominio publico o privado (362,7 km2 relevados
aproximadamente). Si bien, hasta el momento, no hay ninguna figura legal de protección
que abarque esta zona, los organismos gubernamentales y no gubernamentales la consideran
como uno de los posibles sitios para la creación de una futura reserva de biosfera trinacional
(compartida entre Argentina, Paraguay y Bolivia), lo que aumenta la importancia de las
investigaciones en este sitio (Brown et al., 2010). La densidad de puestos en los alrededores
de El Cantor es 2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios, la carga ganadera es la más
alta de los tres sitios y la cacería es común en toda el área. Por otro lado, la zona es cercana
a los Bañados de la Estrella donde la densidad de población humana es hasta tres veces más
alta que en los otros dos sitios de estudio, dándole al sitio mayor vulnerabilidad a la
presencia de cazadores.

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

Figura 1.3: Área de estudio con las provincias y el sistema de áreas protegidas de la
porción norte de la región chaqueña semiárida de Argentina y los polígonos mínimos
convexos de los muestreos con cámaras-trampa en los tres sitios puntuales de estudio (el
Parque Nacional Copo, en Santiago del Estero; la Reserva Aborigen, en Chaco; y El Cantor,
en Formosa) que cubrieron una superficie mínima total aproximada de 1.185 km2.

Reserva

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción

4. METODOLOGÍA GENERAL
Realicé los muestreos de campo a lo largo de tres años consecutivos (2008 a 2010).
Cada muestreo consistió en la instalación de un campamento permanente en la zona de
estudio de aproximadamente tres meses, entre los meses de junio y noviembre según el sitio
(Tabla 1.1). Para la realización del trabajo de campo conté con la colaboración de dos
técnicos rentados y trece voluntarios, en su mayoría estudiantes de biología y veterinaria,
biólogos recién recibidos y guardaparques. Antes de comenzar los muestreos en los sitios
elegidos, fue necesario contar con ciertos datos georeferenciados de los senderos
disponibles, de los posibles puntos de instalación de las estaciones de cámaras-trampa, y de
los posibles sitios de acampe. Esta información era necesaria para poder diseñar en gabinete
la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa siguiendo las distancias sugeridas para los
modelos de captura-recaptura (ver Karanth & Nichols, 2002). El sitio centro (Reserva
Aborigen) contaba previamente con esa información, por lo que no fue necesario viajar al
sitio con anterioridad a los muestreos. Para los sitios sur (Parque Nacional Copo) y norte
(en cercanías del paraje El Cantor, al noroeste de Formosa) fue necesario realizar viajes
previos a la zona de estudio. Durante julio de 2009 viajé a Parque Nacional Copo e hice un
primer relevamiento de senderos, de huellas sobre senderos, así como de la información que
proveían los pobladores locales de ambos felinos y sus presas. Durante junio de 2010,
realicé un viaje a Formosa y relevé gran parte del área noroeste de esta provincia, con el
mismo objetivo que en Parque Nacional Copo en el 2009. Este relevamiento a campo me
permitió obtener la información necesaria para un óptimo diseño del muestreo.

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Tabla 1.1: Esfuerzo de muestreo con cámaras-trampa para el monitoreo de

El Cantor
(zona norte)
Reserva
Aborigen
(zona centro)
Parque
Nacional
Copo (zona
sur)

01 julio al
09
septiembre
de 2010
23 junio al
07
septiembre
de 2008
04
septiembre
al 19
noviembre
de 2009

DíasTotal de días
cámara
cámara
(muestreo
(contando
sistemático) días previos)

Distancia
Polígono
promedio
mínimo
entre
convexo de
cámaras
las cámaras(km + DE) trampa (km2)

Estaciones
cada 100
km2

Fecha del
muestreo

Sitio


estaciones

yaguaretés, pumas y sus presas en los tres sitios de estudio del Chaco semiárido argentino.

35

1820

2129

2,99 ± 0,32

362,7

9,6

29

1624

1937

3,04 ± 0,98

455,4

6,4

24

792

1204

2,85 ± 0,65

367,3

6,5

4.1 El uso de cámaras-trampa para el monitoreo de mamíferos
Existen diversas metodologías para evaluar la presencia y abundancia de carnívoros:
la radiotelemetría (Ward & Krebs, 1985; Crawshaw & Quigley, 1991; Spong, 2002;
Scognamillo et al., 2006; Rabinowitz & Nottingham, 2009); los huelleros y/o transectas de
recorridos para búsqueda de signos (Carrillo et al., 2000; Henschel & Ray, 2003; Silveira et
al., 2003; Jackson et al., 2005; Hass, 2009; Karanth et al., 2011), las entrevistas a
pobladores (Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Marker et al., 2003; Figel et al., 2011);
la recolección de heces y posterior análisis de ADN para identificar especies (Farel et al.,
2000; Henschel & Ray, 2003; Hass, 2009); entre otras. Sin embargo, de todas ellas, la
metodología de obtención de registros con cámaras-trampa quizás sea la más utilizada en
los últimos años (Karanth, 1995; Karanth & Nichols, 2002; Maffei et al., 2004 y 2011;
Henschel & Ray, 2003; Khorozyan, 2003; Silveira et al., 2003; Wallace et al., 2003;

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Jackson et al., 2005; Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2008 y 2009; O’Connell, et al.,
2011). Esto se debe a que, al hacer un balance entre los costos y beneficios que brindan los
distintos métodos, las cámaras-trampa dan un balance positivo, brindando gran cantidad de
información, con un método poco invasivo y de fácil uso, aunque con costos un poco
elevados al principio, al momento de la compra del equipo (Silveira et al, 2003; Roberts,
2011). Las cámaras-trampa proveen valiosa información de las especies que registran y una
de las mayores ventajas es que, para ciertas especies en las que se puede diferenciar
individuos, se puede obtener una estimación del número poblacional. Para especies
evasivas, con bajas densidades o de difícil detección, el método de detección remota y
constante durante largos períodos de tiempo que proveen las cámaras-trampa es una gran
solución y aporte para su estudio (O’Connell et al., 2011). Las mismas han sido utilizadas
tanto en estudios que pretenden determinar la simple presencia de una especie, como en
estudios que pretenden determinar abundancias, patrones de comportamientos, horarios de
actividad u otros aspectos. Las cámaras funcionan mediante un sensor infrarrojo de calor y
movimiento que al detectar un animal pasando frente a ellas dispara una fotografía. La
fotografía brinda información de la especie que pasó, del punto exacto en donde se registró
y de la fecha y hora en que fue registrada (O’Connell et al., 2011).
En este estudio utilicé cámaras-trampa de diferentes marcas y formatos: en la
Reserva Aborigen y en Parque Nacional Copo, trabajé con cámaras analógicas marca Deer
Cam, Cam Trakker y Leaf River y en El Cantor usé cámaras analógicas Deer Cam y Leaf
River, más cámaras digitales Cuddeback Expert. En cada sitio instalé entre 24 y 35
estaciones de cámaras-trampa, cada una de las cuales constaba de dos cámaras-trampa
enfrentadas entre sí. Las estaciones estaban ubicadas sobre caminos vehiculares o senderos
peatonales angostos y a una distancia promedio de 3000 metros de la estación más cercana,
permaneciendo activas un promedio de 58 días por sitio (Figura 1.4 y Tabla 1.1). En el caso

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de animales con pelajes manchados como el yaguareté, es posible realizar la identificación
de los individuos mediante el patrón de manchas, que es único para cada animal. Para esta
especie pretendía realizar estimaciones del número total de individuos presentes en los tres
sitios de estudio en base al patrón de capturas y recapturas de los individuos identificados.
En el caso de los pumas, a pesar de las dificultades para identificar individuos por la falta de
un patrón de coloración manchado, también es posible identificar individuos tomando
ciertos recaudos metodológicos (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009).

4.1.1 Métodos para estimar densidad
Para estimar la densidad de pumas y yaguaretés con los registros de cámaras-trampa,
se pueden utilizar tanto modelos clásicos de estimación poblacional basados en capturas y
recapturas en una población cerrada, como modelos espacialmente explícitos. Los primeros
estiman una poblacional media para el área de estudio, basados en el número de individuos
y el historial de capturas y recapturas en las distintas estaciones. Luego, mediante la
estimación del radio del área de acción media de los individuos (en la práctica la media de
las distancias máximas recorridas por cada individuo recapturado = mean maximum
distance moved - MMDM -), se crea un buffer alrededor de cada estación de muestreo y la
superficie total cubierta corresponde al área efectivamente muestreada por todas las
cámaras-trampa. Con estos dos datos (número poblacional y superficie relevada) se puede
hacer una estimación de la densidad poblacional de la especie y su intervalo de confianza
(Karanth & Nichols, 2002; Maffei et al., 2004; Paviolo et al., 2008). Los modelos
espacialmente explícitos en cambio realizan inferencias sobre abundancia o densidad
utilizando datos espaciales de captura y recaptura. El modelo consta de dos componentes:
un modelo de puntos que describe la distribución de los individuos en el espacio (o los
centros de sus áreas de acción) y un modelo que describe la observación de individuos en

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las trampas. Las probabilidades de captura específicas de la cámara-trampa y del individuo
son una función de la distancia entre los centros de acción y las ubicaciones de las cámaras.
Se utiliza un marco bayesiano o uno de máxima verosimilitud para la inferencia bajo estos
modelos usando una formulación basada en el aumento de datos, es decir, basado en un
número máximo, sobreestimado, de los individuos potenciales para esa superficie
muestreada (Royle et al., 2009; Singh et al., 2010; Noss et al., 2012). Si bien los métodos
espacialmente explícitos tienen muchas ventajas por sobre los modelos tradicionales de
captura-recaptura (Borchers & Efford, 2008; Royle et al., 2008; Gardner et al., 2010; Royle
& Gardner, 2011; Caruso et al., 2012; Noss et al., 2012), consideré importante comparar los
resultados de ambos métodos de análisis, por un lado, para determinar si en este ambiente y
con estos individuos en particular, ambos métodos daban o no resultados similares y
consistentes; por otro lado, para poder comparar mis estimaciones de densidad con los
resultados de otros estudios donde solo utilizaron modelos de captura - recaptura
tradicionales y MMDM para estimar el área efectivamente muestreada. Daré más detalles
de esta metodología en el Capítulo III.

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Figura 1.4: Detalle de la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa en cada uno de
los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte - 35 estaciones; 362,7
km2), Reserva Aborigen (sitio centro - 29 estaciones; 455,4 km2) y Parque Nacional Copo
(sitio sur - 24 estaciones; 367,3 km2). Los puntos color rosa representan la ubicación de
las estaciones de cámaras- trampa y las líneas celestes los senderos peatonales y caminos
vehículares disponibles.

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción

4.1.2 Modelos de ocupación
Para conocer que factores afectan la utilización de las áreas de estudio por pumas, y
sus presas principales utilicé modelos de ocupación (MacKenzie et al., 2002, 2005). Los
modelos de ocupación permiten conocer cuales son los factores que afectan positiva o
negativamente la ocupación o, en este caso, la utilización que hace la especie de los sitios
muestreados (psi), modelando el efecto de estos factores en base a su probabilidad de
detección en ese ambiente (p). Esto último es muy importante, ya que muchas especies o
individuos dentro de una especie suelen no ser detectados aún cuando están presentes en el
ambiente, resultando en estimaciones erradas de su ocupación o del uso que hacen de ese
sitio (MacKenzie et al., 2002). El patrón de detecciones y no detecciones en múltiples
visitas (ocasiones o períodos de muestreo) a numerosos sitios, permite obtener una
estimación de la probabilidad de detección, además del parámetro de interés que es la
proporción de sitios ocupados o utilizados (MacKenzie et al., 2002).
Dependiendo de la especie, las estaciones de cámaras-trampa pueden ser puntos de
muestreo independientes entre si, o no, según cual sea la longitud posible de desplazamiento
de los individuos de cada especie. En el caso de aquellas especies con grandes territorios y
cuyos individuos pueden ser detactados en > 1 estación (por ejemplo: pumas, guazunchas u
osos hormigueros) no estimaré probabilidad de ocupación del área de estudio propiamente
dicha al estimar psi, sino que estimaré la probabilidad de utilización del área de estudio. En
el caso de aquellas especies presa cuyos individuos no sean capaces de caminar la distancia
entre una estación y otra (por ejemplo: quirquinchos, tapetíes o zorrinos), estimaré
probabilidad de ocupación cuando estime psi, ya que, en esos casos, las estaciones son
puntos independientes entre si. Estos modelos se basan entonces en un método de máxima
verosimilitud para estimar ocupación o utilización, cuando las probabilidades de detección
de la especie son < 1. El resultado de cada modelo genera un valor de Akaike (AIC: por sus

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siglas en inglés Akaike’s Information Criteria) que es ordenado de menor a mayor,
indicando el mayor o menor grado de ajuste de ese modelo a los datos.
Para los análisis de mis datos, no elegí el modelo de menor valor de Akaike como el
mejor modelo que explica los parámetros, si no que utilicé un promedio de los mejores
modelos rankeados (entiendasé por mejores modelos rankeados aquellos cuyos pesos de
AIC no sean < al 10% del peso del mejor modelo). En muchas situaciones, varios modelos
del conjunto de modelos mejor rankeados pueden ser modelos razonables, es decir que “el
mejor modelo” no siempre es evidente con respecto a los que le siguen en orden de
importancia. Por lo tanto, en vez de elegir un solo "mejor modelo " para sacar conclusiones,
se pueden utilizar las estimaciones de varios modelos del conjunto de mejores modelos y
calcular un “promedio de los modelos". En este caso, los pesos de AIC de los modelos
mejor rankeados se utilizan para obtener un promedio ponderado de las estimaciones de los
β de los parámetros individuales (MacKenzie et al., 2006).
Para correr los modelos de ocupación armé una matriz de ceros y unos, donde las
filas corresponden a los sitios y las columnas a cada ocasión de muestreo. Cada captura se
representa con un 1 y los 0 representan eventos de no detección. Para correr los modelos de
ocupación consideré los tres sitios de muestreo como si correspondieran a un solo muestreo,
Cada estación de muestreo con cámaras-trampa equivalió a un sitio según la terminología
usada en los modelos de ocupación (N= 88 estaciones, Tabla 1.1). Sin embargo, en esta
tesis, los “sitios” se refieren a mis tres áreas de estudio (Parque Nacional Copo, Reserva
Aborigen y El Cantor), por lo tanto, para evitar confusiones, cuando me refiera a los análisis
realizados para modelos de ocupación, haré referencia a “estaciones” y no a “sitios”. Según
la especie, para cada estación consideré un máximo de entre 64 y 70 días de muestreo,
agrupadas en 4 a 9 ocasiones de captura. Esta agrupación se hace de manera arbitraria y

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generalmente para aumentar la probabilidad de detección (reducir el número de ceros en la
matriz de capturas) (MacKenzie et. al., 2006).
En los modelos de ocupación se pueden incluir co-variables ambientales para
evaluar su efecto sobre la ocupación o utilización del ambiente (psi) y/o la detectabilidad
(p) de las especies (Bailey et al., 2004; MacKenzie et al., 2006; Karanth et al., 2011). En
este caso, para caracterizar cada estación, elegí cuatro co-variables, dos continuas,
previamente normalizadas: (1) la distancia en km, por la senda, al camino vehicular más
cercano y (2) la distancia en km al puesto de pobladores más cercano; y dos categóricas: (3)
los sitios de muestreo y (4) el tipo de senda donde se encontraba la estación. Las distancias
a puestos y caminos vehiculares fueron medidas y calculadas en un mapa mediante
imágenes satelitales con el programa ArcGis versión 9.2. La distancia de las estaciones a los
puestos de pobladores varió en un rango de entre 0,5 km y 13,8 km. Con esta variable
pretendí evaluar el efecto que podía tener la cercanía de los puestos en las distintas especies.
Este efecto se puede deber a un aumento de la probabilidad de que el animal sea cazado por
sus habitantes; a un aumento de la probabilidad de ser predado por un perro; y/o a cualquier
efecto relacionado a la existencia de gente, vacas, cabras e incluso disturbios en la
vegetación, asociados al puesto. La distancia al camino vehicular más cercano varió en un
rango de entre 0 km y 15 km a cada estación de cámaras-trampa. En este caso, el efecto más
directo que pretendí evaluar fue el de la cacería que podrían ejercer las personas que
circulen por los caminos vehiculares de un puesto a otro o incluso, de una ciudad o pueblo a
otro. Hay una alta probabilidad de que los vehículos que circulan por esos caminos sean
tripulados por personas armadas que aprovechan los traslados entre puestos o pueblos para
cazar ciertas especies. El tipo de senda lo definí clasificándolas según un gradiente de ancho
y limpieza en tres categorías: categoría 1 o caminos vehiculares activos (incluye caminos de
auto transitables, anchos y limpios); categoría 2 o caminos vehiculares abandonados

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(camino de auto abandonado y canal de agua seco abandonado, ambos peatonales en la
actualidad y de un ancho intermedio entre las otras dos categorías); y categoría 3 o
senderitos angostos (senderos peatonales angostos mantenidos por las vacas, de cacería o
bordeando el canal seco, a veces con vegetación entorpeciendo la circulación por los
mismos). Esta última variable fue incluida porque, según los hábitos comportamentales de
una u otra especie, pueden preferir utilizar en mayor o menor medida los distintos tipos de
caminos, sobre todo relacionado al ancho de estos y a la exposición a cazadores o
predadores que esto genera. Por ultimo, la variable “sitios de muestreo” se refiere a las tres
áreas de estudio (Parque Nacional Copo, Reserva Aborigen y El Cantor) y al considerarla
quise evaluar si cualquier característica asociada a los sitios propiamente dichos (categoría
de protección legal, año de muestreo, etc.), influenciaba la ocupación o la detectabilidad de
la especie. Para determinar qué co-variables estaban influenciando significativamente a psi
o p, me basé en el valor de β del promedio de los modelos, considerando un intervalo de
confianza del 95% para cada variable evaluada. Cuando el intervalo de confianza de β no
incluyó el cero concluyo que el efecto de esa variable es estadísticamente significativo.

4.2 Los recorridos de búsqueda de rastros y registro de avistajes.
Muchas especies, por sus hábitos comportamentales o bajas densidades, pueden no
ser detectadas por las cámaras-trampa, ni son mencionadas en las entrevistas por los
pobladores. Dada la gran diversidad de mamíferos que habitan el bosque chaqueño
semiárido son necesarias diversas metodologías para poder captar y muestrear
adecuadamente todas las especies (Caziani et al., 2003). Por lo tanto, como complemento de
la metodología de cámaras-trampa, en los tres sitios y al mismo tiempo que tenía las
cámaras activas, realicé recorridos de búsqueda de rastros y avistajes. En los mismos
registré avistajes directos y busqué rastros, tales como huellas, osamentas, heces, rasguños

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en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003). Los recorridos los realicé a pie,
sobre senderos peatonales y caminos abandonados (Figura 1.5). En el caso de aquellos
senderos que se recorrían de ida y vuelta, los datos solo se registraban de ida. La cantidad
de kilómetros recorridos en cada sitio estuvo relacionada con el número de senderos
disponibles y con las complicaciones logísticas del momento (Tabla 1.1), sin embargo, no
hubo diferencias significativas en cuanto a la longitud media de los senderos recorridos
entre los sitios de muestreo (F2,43 =0,430; p = 0,653). Los recorridos me permitieron
registrar algunas especies no registradas en las cámaras y complementaron los registros de
presencia de jaguares y pumas. Para asegurar la identificación correcta y confiable de las
huellas de jaguar y de puma registradas, las fotografié o calqué con referencia de tamaño y
luego utilicé una planilla automatizada de identificación de huellas, mediante claves y
modelos discriminantes para corroborar la especie a la cual pertenecían (De Angelo et al.,
2010).
Dado que la indentificación de individuos con este método es muy complicada y
ambigua, solo registré la presencia o ausencia de las distintas especies para las que
registramos huellas en forma sistemática. Por otro lado, las variaciones en las longitudes de
los senderos y en la cantidad de veces que se recorrió cada uno, tampoco me permitieron
utilizar un índice de abundancia relativa basado en huellas por km recorridos. Por lo tanto,
para algunas especies realicé regresiones logísticas para evaluar la probabilidad de detectar
a la especie en función del sitio de estudio (tratamiento), usando la longitud de los senderos
caminados como co-variable. De esta manera, obtuve una estimación de la probabilidad de
detectar una huella en relación al largo del sendero caminado y al sitio. Dado que algunos
senderos fueron recorridos más de una vez, lo que hice fue aleatorizar la elección de la
recorrida, evitando así usar más de una vez cada sendero y evitando elegir siempre la
recorrida donde hubo presencia de huellas. Esta aleatorización de los recorridos elegidos

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para hacer las regresiones la realicé 10 veces para cada especie y, consecuentemente, corrí
10 regresiones logísticas para cada especie analizada.

Figura 1.5: Detalle de la ubicación de los senderos utilizados para búsqueda de
rastros y avistajes en cada uno de los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor
(sitio norte - 279 km recorridos en 20 senderos), Reserva Aborigen (sitio centro - 251 km
recorridos en 12 senderos) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 344 km recorridos en 14
senderos).

10

10 km

10 km

10 km

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Tabla 1.2: Esfuerzo de muestreo llevado a cabo con los recorridos de búsqueda de
rastros y avistajes, para jaguar, puma y sus presas, en los tres sitios del Chaco semiárido
argentino.
Km totales
recorridos

N° de
senderos

Rango de longitud
de los senderos

Veces que se
recorrió cada
sendero

Parque
Nacional Copo
Reserva
Aborigen

344

14

De 1 a 13 km

1 a 13 veces

251

12

De 1 a 8,5 km

1 a 8 veces

El Cantor

279

20

De 0,8 a 8 km

1 a 7 veces

Sitio

4.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales.
La metodología de entrevistas a pobladores se ha utilizado en diversos estudios para
obtener información de base sobre presencia y abundancia de especies, conflictos con las
mismas y utilización por parte del hombre (Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Figel et
al., 2011). Para caracterizar a modo general el uso ganadero, la presión de caza y grado de
protección de cada sitio, contaba con información previa de trabajos de años anteriores e
información de los gobiernos provinciales y de la Administración de Parques Nacionales.
Para complementar esta información, en algunos de los sitios realicé entrevistas del tipo
informal, dirigidas a los pobladores locales de los sitios de estudio (puesteros, pequeños
productores y estancieros), cazadores locales y foráneos, guardaparques, maestros rurales,
entre otros, donde indagué principalmente sobre los siguientes temas:
- n° de avistajes de jaguar y puma por año.
- n° de ganado predado por año.
- n° de jaguares o pumas cazados por año.
- n° de cabezas de ganado en cada puesto.
- cantidad y tipo de fauna silvestre cazada por año para autoconsumo.
- presencia de las especies presas potenciales más importante en la zona.

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