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Tesis Doctoral Agustín Paviolo web .pdf



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TESIS DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA

DENSIDAD DE YAGUARETÉ (PANTHERA ONCA) EN LA SELVA
PARANAENSE: SU RELACIÓN CON LA DISPONIBILIDAD DE PRESAS,
PRESIÓN DE CAZA Y COEXISTENCIA CON EL PUMA (PUMA
CONCOLOR)

AGUSTÍN JAVIER PAVIOLO
Director: Dr. Mario S. Di Bitetti
Co-Directora: Dra. Emma E. Bonino

Córdoba, 2010

TESIS DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS

DENSIDAD DE YAGUARETÉ (PANTHERA ONCA) EN LA SELVA
PARANAENSE: SU RELACIÓN CON LA DISPONIBILIDAD DE
PRESAS, PRESIÓN DE CAZA Y COEXISTENCIA CON EL PUMA
(PUMA CONCOLOR)
por

BIOL. AGUSTÍN JAVIER PAVIOLO
Director: Dr. Mario S. Di Bitetti
Co-Directora: Dra. Emma E. Bonino
Lugar de Trabajo: Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas,
Universidad Nacional de Tucumán.

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FÍSICAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA
Córdoba, Argentina
2010

COMISIÓN ASESORA
Dr. Mario Santiago Di Bitetti (Instituto de Biología Subtropical, Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Nacional de Misiones y CONICET).
Dra. Emma Estela Bonino (Centro de Zoología Aplicada, Facultad de Ciencias Exactas
Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba).
Dr. Marcelo Cassini (Universidad Nacional de Lujan).

DEFENSA ORAL Y PÚBLICA
Lugar y Fecha:

Calificación:
TRIBUNAL

Firma: …………………………………..

Aclaración: ………………………….

Firma: …………………………………..

Aclaración: ………………………….

Firma: …………………………………..

Aclaración: ………………………….

i

DEDICATORIA

A mis viejos, Juan y Pelusa, porque me han dado todo,
y a Lía, por su amor, compañía y apoyo durante todos estos años.

ii

AGRADECIMIENTOS
El desarrollo de esta tesis requirió de una gran cantidad de trabajo que hubiera sido imposible
realizar sin la colaboración de muchísimas personas a las cuales quisiera agradecer
especialmente.
En primer lugar quiero agradecer a toda mi familia que me alentó siempre a estudiar lo que
más me gusta y a seguir mis sueños, aunque eso haya significado tenerme lejos. Su apoyo
incondicional en todos los ámbitos fue el pilar fundamental que me mantuvo firme cuando
las cosas no salían del todo bien.
A Lía, con quien formé una pequeña familia de dos, por su amor, apoyo constante y
paciencia para aguantar mis ausencias durante estos años. Hago extensivo mi agradecimineto
a su familia que me acogió como a un hijo más.
A mi Director, Mario Di Bitetti, por su confianza y ayuda, por enseñarme a recorrer los
caminos de la ciencia y por transmitirme su visión de que la mejor manera de aprender es
trabajando en conjunto y recibiendo críticas.
A Carlitos (Carlos De Angelo), mi compañero y gran amigo, con quien compartimos
muchísimos momentos y vivencias inolvidables. Su increíble paciencia, su predisposición a
ayudar y sus variados conocimientos fueron un apoyo fundamental para que esta tesis
pudiera llevarse adelante. Muchas gracias mi amigo por tu amistad y ayuda durante todos
estos años.
A mi Co-directora, Estela Bonino, quién me dio la posibilidad de hacer el doctorado en mi
Universidad y siempre estuvo dispuesta a ayudarme ante cualquier problema.

iii

A Marcelo Cassini quien fue miembro de mi Comisión Asesora y a José Priotto y Victoria
Rosati, quienes formaron parte del tribunal evaluador. A ellos les agradezco el tiempo y la
paciencia para evaluar la tesis y aportar sugerencias para mejorarla.
Sin duda una enorme parte de mi gratitud se la debo a todos “los tigreros” que me ayudaron
durante el duro trabajo de campo y las eternas entradas de datos. Quiero agradecerles no
solamente por su enorme y desinteresado esfuerzo, sino también por su amistad, que hizo que
todos estos años hayan sido maravillosos y divertidos. Especialmente quiero agradecer a
Yamil Di Blanco, Esteban Pizzio (Toro), Ricardo Melzew, Ilaria Agostini (Tana), Paula Cruz
(Tirica), Lucía Palacio, Carolina Ferrari, Jessica Prada, Peônia Britos Pereira, Fernanda
Fabbio, Andrés García (“Amariyento 1”), Mauricio Benitez (“Amariyento 2”), Lara Colleseli
(“Larva 1”), Natalia Gomez de Oliveira (“Larva 2”), Verónica Quiroga, John Murdoch
(Domador de tiburones), Rodrigo Castillo, Manuel Guevara (Pirata), Sebastián Baronio,
Georgina Lanza, Gustavo Ferraro (Conde), Jenny Anne Glikman y Santiago Escobar
(Cubana angosta). En este punto también quisiera agradecer a todos los macheteros que nos
ayudaron a abrir los 160 km de sendas en la selva para que este estudio fuera posible.
Especialmente quiero agradecer a Hector, Piper, Isaías y Candia con los que compartimos
inolvidables noches de fogón, reviro, mate y caña durante los campamentos en la selva.
Quisiera agradecer también a otros amigos que además de haberme brindado su amistad han
colaborado de distintas formas y en distintas etapas del trabajo. A Karina Schiaffino por su
apoyo a nuestro trabajo en el Parque Nacional Iguazú y por sus variados aportes y
sugerencias durante el desarrollo de la tesis. A Viviviana Benezovsky por su ayuda con los
primeros mapas y su paciencia para aguantar en la casa a la banda de tigreros que recién salía
del monte. A Ingrid Holzmann (Mecky) por su compañía y apoyo durante los primeros años
del trabajo. A Fernando Zamudio (Zamu) por su invaluable ayuda para el desarrollo del
iv

trabajo con las entrevistas. A Diego Varela por el préstamo de equipos y sus correcciones y
sugerencias para mejorar algunos capítulos de la tesis. A Gustavo Zurita por su ayuda para
despejar las más variadas dudas sobre estadística. A Taiana Haag por la identificación
específica de las heces de felinos y a mi tía Gra por sus correcciones para intentar que esta
tesis sea más “leíble”.
A los integrantes del Programa Selva Paranaense de la Fundación Vida Silvestre Argentina
(FVSA). Quiero mencionar especialmente a Guillermo Placci, Daniela Rode, Manuel
Jaramillo, Sofía Ferrari, Andrés Johnson, Ariel Tombo, Laura Arejola, Emiliano Salvador y
Sandra Alliana quienes fueron claves para la difusión de los resultados, la búsqueda de
fondos y el apoyo logístico durante el trabajo de campo.
A Joanne Earnhardt y Eric Lonsdorf del Lincoln Park Zoo de Chicago por habernos brindado
su amistad y la posibilidad de ir a trabajar con ellos. También aquí quiero agradecer a nuestra
gran amiga Carrie quien guió durante aquellos días y hasta nos dejó formar parte de su
equipo de voley. Esa ha sido una experiencia muy enriquecedora y tengo unos hermosos
recuerdos de los lugares y amigos que conocimos allí.
A la Administración de Parques Nacionales (APN) por el constante apoyo brindado desde
sus distintas reparticiones. Quiero agradecer especialmente a Justo Herrera, Lorena
Figueredo, Olga Silvero y Eugenia Peralta del Centro de Investigaciones Ecológicas
Subtropicales (CIES), a los integrantes de la Delegación Técnica NEA y especialmente a su
directora Paula Cichero, a los integrantes de la sección de Movilidad y Talleres y a la
Intendencia del Parque Nacional Iguazú, en especial a su intendente Daniel Crosta.
Finalmente quiero agradecer al cuerpo de guardaparques del Parque Nacional Iguazú por su
ayuda y amistad durante todos estos años, especialmente a José Calo, Javier Cerutti, Angel
v

Caradona, Jorge Cieslik, Cecilia Biloni, Gonzalo Garzon, Martin Morales, Maria Laura
Silva, Julio Mamani, Pity Enriquez, Omar Cañete, Juan Peres Argañaraz, Carlos Opitz,
Nelson Frias y Manolo Vega.
Al Ministerio de Ecología y Recursos Naturales y Turismo (MERNyT) de la Provincia de
Misiones por el apoyo institucional y logístico brindado durante estos años y a su cuerpo de
guardaparques por la ayuda en las tareas de campo. Especialmente quiero agradecer a Miguel
Rinas, Ernesto Krauckzuk, Esteban Arzamendia, Segismundo Welcz, Victor Zemunich,
Mariano Chudi, Onesimo Olivera, Lorena Pereira, Gabriel San Juan, Victor Matuchaca,
Cacho Maders, Hugo Heyer, Diego Terra, Omar Stempel, Edgardo Taron, Gabriel Ibarra,
Jerónimo Torresin, Diego Ciarmelo, Diego Araujo y Gabriel Borsini.
A Alto Paraná S.A., Ernesto Miott y otros propietarios de áreas con selva por permitirme
desarrollar las tareas de investigación en sus propiedades y a los habitantes de las áreas
rurales y a los informantes claves por compartir sus percepciones y conocimientos sobre los
yaguaretés de Misiones.
También quiero agradecer a muchos colegas que han colaborado de distintas maneras a lo
largo del trabajo, entre ellos Marcella Kelly, Scott Silver, Andrés Novaro, Javier Pereira,
Natalia Fracassi, Laury Cullen, Denis Sana, Pablo Perovic, Norma Hilgert, Ullas Karanth,
Alcides Ricieri Rinaldi, Anne Sophie Bertrand y Marina Xavier da Silva. Entre ellos quiero
agradecer especialmente a Andrew Noss por su continua disposición a ayudarme durante el
desarrollo de este trabajo y a Peter Crawshaw, quien además de darme consejos y apoyo, ha
sido una fuente de referencia e inspiración para llevar adelante mi tesis.
A las siguientes instituciones por brindar apoyo institucional o económico para el desarrollo
de esta tesis: Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de la Yungas (LIEY) de la
vi

Universidad Nacional de Tucumán, Asociación Civil Centro de Investigaciones del Bosque
Atlántico (CeIBA), APN, MERNyT de Misiones, CONICET, FVSA, World Wildlife Fund,
Wildlife Conservation Society, Lincoln Park Zoo, Darwin Initiative, Rufford Small Grant
Foundation, Idea Wild, Fundación Antorchas, Proyecto Araucaria XXI y Panthera
Foundation.
A todos los amigos de Iguazú, especialmente a Eduardo Lestani (Mosquito), los Caravelli,
los Zamudio, los Varela, los Zurita y los Lescano por la compañía durante todos estos años.
A los amigos y el resto de la familia de Córdoba por estar siempre ahí cuando los necesito.
Y a los tigres, que con su tácita presencia siguen manteniendo el misterio y la magia de la
selva.

vii

LISTADO DE PUBLICACIONES DERIVADAS DE ESTA TESIS
Paviolo, A., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco, I. Agostini, E. Pizzio, R. Melzew, C. Ferrari,
L. Palacio y M. S. Di Bitetti. 2009a. Efecto de la caza furtiva y el nivel de protección
en la abundancia de los grandes mamíferos del Bosque Atlántico de Misiones. Pp.
237-254 en: Parque Nacional Iguazú, conservación y desarrollo en la Selva
Paranaense de Argentina (B. Carpinetti et al. eds.). Administración de Parques
Nacionales, Buenos Aires, Argentina.
Paviolo, A., Y. E. Di Blanco, C. D. De Angelo y M. S. Di Bitetti. 2009b. Protection affects
puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal of Mammalogy
90: 926-934.
Di Bitetti, M. S., A. Paviolo, C. Ferrari, C. D. De Angelo y Y. E. Di Blanco. 2008a.
Differential responses to hunting by humans in two sympatric species of brocket deer
(Mazama americana and Mazama nana) in the Atlantic Forest. Biotropica 40: 636645.
Paviolo, A., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco y M. S. Di Bitetti. 2008. Jaguar Panthera
onca population decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil.
Oryx 42: 554-551
Paviolo, A., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco, C. Ferrari, M. S. Di Bitetti, C. Benhur
Kasper, F. Mazim, J. B. G. Soares y T. G. Oliveira. 2006a. The need of transboundary efforts between Argentina, Brazil and Paraguay to preserve the
southernmost jaguar (Panthera onca) population in the world. Cat News 45: 12-14.

viii

TABLA DE CONTENIDOS
COMISIÓN ASESORA............................................................................................................................... I 
DEDICATORIA ......................................................................................................................................... II 
AGRADECIMIENTOS ............................................................................................................................. III 
LISTADO DE PUBLICACIONES DERIVADAS DE ESTA TESIS ....................................................... VIII 
TABLA DE CONTENIDOS ...................................................................................................................... IX 
LISTA DE TABLAS ................................................................................................................................... 1 
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................................. 3 
RESUMEN ................................................................................................................................................. 6 
ABSTRACT ............................................................................................................................................... 7 
CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 8 
1.1 LOS GRANDES CARNÍVOROS, SU SITUACIÓN Y LAS AMENAZAS PARA SU CONSERVACIÓN ............................. 8 
1.2. ¿POR QUÉ CONSERVAR A LOS GRANDES CARNÍVOROS? ............................................................................. 10 
1.3. EL JAGUAR O YAGUARETÉ ......................................................................................................................... 12 
1.3.1 Distribución y estado de conservación de las poblaciones de jaguar ............................................... 17 
1.3.2. La población de jaguares del Bosque Atlántico del Alto Paraná ..................................................... 21 
1.4. ANTECEDENTES DE INVESTIGACIÓN SOBRE EL JAGUAR EN LA REGIÓN ...................................................... 22 
1.5 ESTRUCTURA DE LA TESIS .......................................................................................................................... 25 
CAPÍTULO II. ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA GENERAL ................................................. 27 
2.1 ÁREA DE ESTUDIO ...................................................................................................................................... 27 
2.1.1 El Bosque Atlántico del Alto Paraná ................................................................................................. 27 
2.1.2 El Corredor Verde ............................................................................................................................. 29 
2.1.3 Características ambientales .............................................................................................................. 32 
2.2 DISEÑO EXPERIMENTAL GENERAL .............................................................................................................. 32 
2.2.1 Los muestreos con cámaras trampas ................................................................................................. 33 

ix

2.2.2 Las áreas relevadas con cámaras trampas ........................................................................................ 37 
2.3 EL NIVEL DE PROTECCIÓN Y LA PRESIÓN DE CAZA ..................................................................................... 39 
CAPÍTULO III. EL EFECTO DE LA CAZA FURTIVA EN LAS POBLACIONES DE PRESAS DEL
JAGUAR .................................................................................................................................................. 44 
3.1 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................... 44 
3.2 METODOLOGÍA ........................................................................................................................................... 46 
3.3 RESULTADOS .............................................................................................................................................. 50 
3.4. DISCUSIÓN ................................................................................................................................................ 55 
3.4.1 Efecto de la caza en las presas del jaguar ......................................................................................... 55 
3.4.2 Posibles efectos en las poblaciones de jaguares ............................................................................... 61 
CAPÍTULO IV. LA PERCEPCIÓN DE LOS HABITANTES RURALES SOBRE EL JAGUAR Y LA
MORTALIDAD INDUCIDA POR HUMANOS EN EL BOSQUE ATLÁNTICO DE MISIONES ......... 62 
4.1 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................... 62 
4.2 METODOLOGÍA ........................................................................................................................................... 65 
4.3 RESULTADOS .............................................................................................................................................. 71 
4.3.1. La percepción de los pobladores rurales sobre el jaguar ................................................................ 71 
4.3.2. Mortalidad de jaguares .................................................................................................................... 76 
4.3.3. Métodos utilizados para la caza de jaguares ................................................................................... 79 
4.4 DISCUSIÓN ................................................................................................................................................. 80 
4.4.1. Las percepciones de los pobladores rurales sobre el jaguar ........................................................... 80 
4.4.2 La mortalidad de jaguares de origen antrópico ................................................................................ 82 
4.4.3 El efecto de la mortalidad causada por humanos en la población de jaguares ................................ 84 
CAPÍTULO V. ECOLOGÍA COMPARADA DEL JAGUAR Y EL PUMA EN EL BOSQUE
ATLÁNTICO DE MISIONES.................................................................................................................. 88 
5.1 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................... 88 
5.2 METODOLOGÍA .......................................................................................................................................... 92 

x

5.3 RESULTADOS ............................................................................................................................................. 97 
5.3.1 Análisis de la dieta ............................................................................................................................ 97 
5.3.2 Uso del hábitat ................................................................................................................................ 100 
5.3.3 Patrones de actividad ...................................................................................................................... 100 
5.4 DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 104 
5.4.1 Dieta ................................................................................................................................................ 104 
5.4.2 Uso de hábitat.................................................................................................................................. 107 
5.4.3 Patrones de actividad ...................................................................................................................... 108 
CAPÍTULO VI. EFECTO DEL NIVEL DE PROTECCIÓN Y LA PRESIÓN DE CAZA EN LAS
POBLACIONES DE JAGUARES Y PUMAS DEL CORREDOR VERDE ........................................... 112 
6.1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................ 112 
6.2. METODOLOGÍA ........................................................................................................................................ 114 
6.3. RESULTADOS ........................................................................................................................................... 121 
6.3.1 Estimaciones de densidad de jaguares ............................................................................................ 121 
6.3.2 Estimaciones de densidad de pumas ................................................................................................ 123 
6.3.3 Abundancia de los dos felinos en relación con el nivel de protección. ........................................... 126 
6.4 DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 127 
6.4.1 Abundancia de jaguares y pumas en diferentes áreas del Corredor Verde.................................... 127 
6.4.2 Susceptibilidad a la caza del jaguar y el puma ............................................................................... 130 
6.4.3 El tamaño de las poblaciones de jaguares y pumas del Corredor Verde y sus posibilidades de
conservación. ............................................................................................................................................ 134 
CAPÍTULO VII. DINÁMICA DE LA POBLACIÓN DE JAGUARES EN EL NORTE DEL
CORREDOR VERDE ............................................................................................................................ 137 
7.1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................ 137 
7.2. METODOLOGÍA ........................................................................................................................................ 139 

xi

7.3 RESULTADOS ............................................................................................................................................ 142 
7.3.1 Variación en la densidad de jaguares entre 1990 y 2008 ............................................................... 142 
7.2.2 Supervivencia .................................................................................................................................. 144 
7.4 DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 147 
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................... 152 
APÉNDICES .......................................................................................................................................... 185 
APÉNDICE 1A. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE URUGUA-Í. ..................................................................... 185 
APÉNDICE 1B. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE YABOTÍ. ......................................................................... 186 
APÉNDICE 1C. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE IGUAZÚ. ......................................................................... 187 
APÉNDICE 1D. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE IGUAZÚ-SAN JORGE. ...................................................... 188 
APÉNDICE 1E. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE IGUAZÚ-SAN JORGE-URUGUA-Í . .................................... 189 
APÉNDICE 2. DETALLE DE LOS RESULTADOS DE LAS REGRESIONES LOGÍSTICAS TIPO ANCOVA REALIZADOS
PARA EVALUAR LA ABUNDANCIA DE PRESAS DE JAGUAR ............................................................................... 190 

APÉNDICE 3. MAPA DONDE SE MUESTRAN LOS REGISTROS DE INDIVIDUOS EN DIFERENTES ÁREAS DEL NORTE
DE LA PROVINCIA DE MISIONES. .................................................................................................................... 196 

APÉNDICE 4: ENCUESTA REALIZADA A LOS POBLADORES RURALES DE LA ZONA NORTE DE MISIONES. ......... 197 
APÉNDICE 5 DETALLE DE LOS RESULTADOS DE LAS REGRESIONES LOGÍSTICAS TIPO ANCOVA REALIZADOS
PARA EVALUAR EL USO DE HÁBITAT DE JAGUARES Y LOS DISTINTOS SEXOS DE PUMAS. ................................. 200 

 

xii

LISTA DE TABLAS
Tabla......................................................................................................................................Nº Página

Tabla 1.1. Densidades de jaguar estimadas en distintas regiones de América. ................... 16 
Tabla 2.1. Información sobre fechas de muestreo, esfuerzo, ubicación de las estaciones y
área cubierta para cada uno de los relevamientos realizados.. ............................................ 36 
Tabla 2.2. Recursos para controlar la caza furtiva y evidencia de caza encontrada en cada
una de las áreas relevadas. ................................................................................................... 42 
Tabla 2.3. Presión de caza relativa en cada uno de los muestreos realizados y las sub-áreas
relevadas.. ............................................................................................................................ 43 
Tabla 3.1. Efecto de distintas variables en la probabilidad de registro de las especies presas
del jaguar.. ........................................................................................................................... 54 
Tabla 4.1. Respuestas a algunas de las preguntas realizadas a los habitantes rurales del
norte de la provincia de Misiones. ....................................................................................... 72 
Tabla 4.2. Respuestas de los entrevistados ante la pregunta sobre lo que deberían hacer las
autoridades si un jaguar se encuentra en su propiedad. ....................................................... 73 
Tabla 4.3. Respuestas de los entrevistados ante la pregunta de lo que deberían hacer los
pobladores y las autoridades ante casos de depredación de animales domésticos por parte
del jaguar. ............................................................................................................................ 74 
Tabla 5.1. Pesos medios (kg) de jaguares y pumas de distintos sexos y sus relaciones de
pesos en distintas áreas donde los felinos viven en simpatría. ............................................ 91 

1

Tabla 5.2. Dieta del jaguar en el BAAP a partir del análisis de las 11 heces encontradas. La
estimación de biomasa consumida se obtuvo mediante la fórmula propuesta por Ackerman
et al. (1984). ........................................................................................................................ 98 
Tabla 5.3. Dieta del puma en el BAAP a partir del análisis de las 25 heces y dos
estómagos.. .......................................................................................................................... 99 
Tabla 5.4. Porcentaje de actividad de jaguares y pumas de distinto sexo en áreas con
distinto nivel de protección................................................................................................ 101 
Tabla 6.1. Nivel de protección de cada una de las áreas relevadas, y duración y esfuerzo de
los muestreo sistemáticos desarrollados en de cada una de las áreas. ............................... 116 
Tabla 6.2. Abundancia de jaguares en los distintos muestreos realizados.. ...................... 124 
Tabla 6.3. Abundancia de pumas en los distintos muestreos realizados.. ......................... 125 
Tabla 6.4. Número de jaguares y pumas de distintos sexos registrados en áreas con
distintos niveles de protección durante los muestreos desarrollados. ............................... 128 
Tabla 7.1. Abundancia de jaguares en los distintos muestreos realizados en el norte del
Corredor Verde.. ................................................................................................................ 143 

2

LISTA DE FIGURAS
Figura .................................................................................................................................Nº Página

Figura 1.1. Distribución en el pasado y la estimada para el jaguar en el año 1999.
Reproducido de Sanderson et al. 2002. ............................................................................... 18 
Figura 1.2. Unidades de conservación para el jaguar en todo su rango de distribución
definidas por Sanderson et al. 2002 y actualizadas por Zeller 2007. (Jaguar Conservation
Units=Unidades de conservación del jaguar). Reproducido de Zeller 2007. ...................... 19 
Figura 1.3. Distribución histórica y actual estimada para el jaguar (Panthera onca) en la
Argentina. Reproducido de Di Bitetti et al. en prensa......................................................... 21 
Figura 1.4. Mapa de la ecorregión del Bosque Atlántico del Alto Paraná mostrando los
puntos de presencia de jaguar entre el período 2003-2008 y los resultados de un análisis de
aptitud de hábitat para la especie usando Análisis de Factores de Nicho Ecológico (ENFA).
Reproducido de De Angelo 2009. ....................................................................................... 23 
Figura 2.1. Complejo de ecorregiones que componen el Bosque Atlántico de Sudamérica.
Modificado de Di Bitetti et al. 2003. ................................................................................... 28 
Figura 2.2. Remanentes de selva del BAAP en el año 2004 y sus principales áreas
protegidas. ........................................................................................................................... 30 
Figura 2.3. El Corredor Verde de Argentina y Brasil y sus principales áreas protegidas ... 31 
Figura 2.4. Mapa del Corredor Verde de Argentina y Brasil mostrando la ubicación de las
áreas relevadas mediante muestreos con cámaras trampas y los distintos niveles de
protección contra la caza furtiva. ......................................................................................... 40 

3

Figura 3.1. Porcentajes de estaciones donde fue registrada la presencia de las distintas
especies de presas de jaguar en áreas con distintos niveles de protección. ......................... 52 
Figura 3.2. Porcentajes de estaciones donde fueron registrados la corzuela roja, la corzuela
enana, el tapir y el pecarí de collar a distintas clases de distancia a las vías de entrada de
cazadores (DVEC).. ............................................................................................................. 53 
Figura 3.3. Porcentajes de estaciones donde fue registrado el pecarí labiado en estaciones
de áreas con distintos niveles de protección y a distintas clases de distancia a las vías de
entrada de cazadores en la Reserva de Biósfera Yabotí. ..................................................... 53 
Figura 4.1. Mapa de la región norte de la Provincia de Misiones donde se muestran el área
general donde se desarrolló el estudio y los principales usos de la tierra.. ......................... 67 
Figura 4.2. Principales causas por las que los jaguares son cazados en el Norte de
Misiones: a) Según la percepción de los pobladores rurales del área relevada, b) Según la
información de jaguares muertos obtenida a través de los informantes claves. .................. 76 
Figura 4.3. Mapa con la ubicación aproximada de los jaguares eliminados en el norte de la
provincia de Misiones entre los años 1995 y 2005.............................................................. 78 
Figura 4.4. Causas de mortalidad antrópica de los jaguares en los distintos períodos
estudiados: a) Período 1995-2003 (N=14); b) Período 2004-2009 (N=16). ....................... 79 
Figura 5.1. Patrón de actividad de los jaguares, pumas machos y pumas hembras en el área
mejor protegida de Misiones (AP)..................................................................................... 102 
Figura 5.2. Patrón de actividad del jaguar, pumas machos y pumas hembras en las áreas
con menores niveles de protección del Corredor Verde (AMP). ...................................... 102 

4

Figura 5.3. Patrón de actividad de los machos de puma en las áreas con distinto niveles de
protección.. ........................................................................................................................ 103 
Figura 5.4. Patrón de actividad de las hembras de puma en las áreas con distinto niveles de
protección. ......................................................................................................................... 103 
Figura 6.1. Fotografías donde se muestran los patrones de manchas de los jaguares, los
cuales se utilizaron para identificar a los individuos de esta especie. ............................... 118 
Figura 6.2. Fotografías donde se muestran heridas, manchas y la forma de la cola, que
fueron algunas de las evidencias utilizadas para identificar a los pumas. ......................... 119 
Figura 6.3. Mapa donde se muestra la estimación del área efectivamente muestreada con
las cámaras trampas del muestreo de Iguazú (2004). ........................................................ 121 
Figura 6.4 Densidad de jaguares y pumas en áreas con distintos niveles de protección. .. 126 
Figura 7.1 Mapa donde están representados las áreas cubiertas por los distintos muestreos
realizados con cámaras trampas durante este estudio y las áreas relevadas en los trabajos
desarrollados anteriormente en la región (Crawshaw 1995, Azevedo y Conforti 2002). . 140 
Figura 7.2. Densidad de jaguares en el Norte del Corredor Verde de Argentina y Brasil
entre los años 1990 y 2008. ............................................................................................... 144 
Figura 7.3. Supervivencia mínima de los individuos registrados durante los muestreos de
Urugua-í e Iguazú durante el período comprendido entre los años 2003-4 y 2008......... 145 
Figura 7.4. Supervivencia mínima de los individuos registrados durante el muestreo de
Iguazú-San Jorge durante el período comprendido entre los años 2006 y 2008. .............. 146 

5

RESUMEN
El Corredor Verde de Misiones (CV) y las áreas cercanas de Brasil albergan la población de
jaguar (Panthera onca) más austral del mundo y una de las tres que subsisten en Argentina. El
objetivo de esta tesis fue conocer la abundancia del jaguar en distintas áreas del CV y evaluar
el efecto de la abundancia de presas, la presión de caza y la potencial competencia con el puma
en la densidad de la especie. Evalué la abundancia de jaguares, pumas y sus presas mediante
cinco muestreos con cámaras trampas realizados en tres áreas con distinto nivel de protección
contra la caza furtiva. Evalué la percepción de los habitantes rurales y el número de jaguares
cazados en el norte de Misiones mediante entrevistas a pobladores e informantes claves. La
abundancia de la mayoría de las principales presas grandes del jaguar (ungulados) fue afectada
negativamente por la caza, mientras que presas menos importantes (corzuela enana,
mesocarnívoros) se vieron beneficiadas, probablemente por la liberación de competidores o
depredadores. Los pecaríes labiados declinaron drásticamente en la zona norte del CV a fines
de la década pasada por causas desconocidas. La mayoría de los habitantes rurales estuvo a
favor de conservar los jaguares, pero poco dispuestos a implementar medidas para reducir los
conflictos. Entre 1995 y 2009 se eliminaron al menos 42 jaguares del norte de Misiones, la
mayor parte de los cuales fue cazada por personas que estaban persiguiendo otras presas. Los
jaguares tuvieron un dieta más dependiente de presas grandes y menos diversa que los pumas.
No encontré evidencia de separación espacial entre las dos especies, pero existió segregación
temporal en las áreas donde los jaguares fueron abundantes. La separación temporal fue mayor
con las hembras de puma, probablemente debido a que corren un mayor riesgo de depredación
por parte de los jaguares. La densidad de jaguares y pumas fue mucho menor en áreas con
cacería, sin embargo los jaguares se vieron más afectados que los pumas. La reducción en la
abundancia de jaguares en esas áreas se debe probablemente a una menor abundancia de presas
y a una mayor mortalidad. La sub-población de jaguares del norte del CV ha sufrido una
declinación de entre 4,4 y 7 veces entre 1995 y 2004, posiblemente debido a una alta
mortalidad de jaguares y a la declinación de los pecaríes labiados. Desde el 2004 la población
se ha estabilizado y los individuos mostraron registrados por las cámaras trampas mostraron
altos valores de supervivencia. La población de jaguares del CV está compuesta actualmente
por entre 33 y 54 individuos y se encuentra en serio riesgo de desaparecer si la caza de la
especie no es reducida significativamente.

6

ABSTRACT
The Green Corridor of Misiones Province and the neighboring areas of Brazil hold the
southernmost jaguar (Panthera onca) population in the world and one of the three
populations that still subsist in Argentina. The objective of this thesis was to estimate the
size of this jaguar population and evaluate the effect of the availability of prey, poaching
pressure and the potential competition with the puma in its population density. I evaluated
the abundance of jaguars, pumas and its prey through five camera traps surveys conducted
in three areas with different poaching pressure. I evaluated the perception of the rural
inhabitants about the jaguar and the number of animals killed through interviews with
people and key informants of the north of Misiones Province. The abundance of the largest
prey species (most ungulates) was negatively affected by poaching, but several species
(dwarf brocket deer, most mesocarnivores) were more abundant in less protected areas,
probably as a result of competitive or predator release. The population of white-lipped
peccaries of the northern part of the Green Corridor declined markedly by the end of the
last decade, but the causes remains unknown. Most rural people considered important the
conservation of jaguars, but were poorly disposed to implement measures to reduce
potential conflicts. Between 1995 and 2009 at least 42 jaguars were eliminated in northern
Misiones Province, most of them killed by poachers that were searching another prey.
Jaguars were more dependent on large preys and had a less diverse diet than pumas. I did
not found evidence of spatial segregation between the two species, but temporal separation
exists in areas where jaguars were abundant. Temporal segregation was more conspicuous
between jaguars and female pumas, probably as a result of higher predation risks from the
former faced by the latter. Jaguar and puma densities were lower in areas with higher
poaching pressures, but jaguars were relatively more affected than pumas. The reduction of
jaguar densities in these areas is probably related with lower prey availability and a higher
mortality from poaching. The jaguar density in the north of the Green Corridor declined
between 4.4 and 7 times between 1995 and 2004, probably due to very high mortality rates
and the decline of its main prey (white-lipped peccary). Since 2004, the jaguar density
remains stable in the study area, and the individuals monitored through time with camera
traps showed a high survivorship rate. The jaguar population of the Green Corridor is
estimated at between 33 to 54 individuals and is critically endangered. Conservation efforts
must be oriented to reduce poaching of this species.
7

Capítulo I. Introducción

1.1 Los grandes carnívoros, su situación y las amenazas para su
conservación
Los cambios en los ambientes naturales producidos por el hombre han provocado la
declinación de la mayor parte de las poblaciones de los grandes carnívoros y determinado
que actualmente muchas de ellas se encuentren amenazadas (Nowell y Jackson 1996,
Redford 2005, Ceballos et al. 2005, Schipper et al. 2008). La mayor parte de las especies
de grandes felinos, osos y grandes cánidos viven actualmente en pequeñas porciones de lo
que fueron sus distribuciones en el pasado y sus poblaciones se encuentran fragmentadas,
lo que las vuelve más vulnerables (Ceballos et al. 2005, Schipper et al. 2008).
Los grandes carnívoros, son generalmente los primeros elementos que desaparecen de los
ecosistemas afectados por presiones antrópicas, por lo que su supervivencia se ha
convertido en uno de los mayores retos de la biología de la conservación (Mech 1995,
Woodroffe y Ginsberg 1998, Gittlemann et al. 2001, Treves y Karanth 2003, Redford
2005). La susceptibilidad de estas especies a las extinciones, se debe a que por su tamaño
corporal y posición en las cadenas tróficas viven generalmente en muy bajas densidades, lo
que determina que sus poblaciones sean pequeñas (Woodroffe y Ginsberg 1998, Purvis et
al. 2000, Duffi 2002, Cardillo et al. 2004, Steneck 2005).
Si bien una de las mayores amenazas para los grandes carnívoros es la pérdida y
fragmentación del hábitat (Nowell y Jackson 1996, Sanderson et al. 2002, Karanth y
Chellam 2009, De Angelo 2009), existen muchas poblaciones que han declinado a pesar de
tener superficies de hábitat suficientes (Nowell y Jackson 1996, Wikramanayake et al.
1998, Sunquist y Sunquist 2002, Sanderson et al. 2002). En la mayoría de los casos, la
declinación de esas especies se ha producido por una alta mortalidad de individuos
inducida por el hombre, la disminución de sus principales presas naturales, la competencia
con otras especies de carnívoros o por la interacción entre estos factores (Creel y Creel
1996, Nowell y Jackson 1996, Durant 1998, Woodroffe y Ginsberg 1998, Linnel y Strand
2000, Sunquist y Sunquist 2002, Treves y Karanth 2003, Karanth et al. 2004).
8

Las posibilidades de supervivencia de los grandes depredadores dependen en gran medida
de las actividades desarrolladas por el hombre y de su grado de tolerancia hacia estos
animales (Yalden 1993, Schaller 1996, Crawshaw 2002, Marker et al. 2004). Una de las
principales causas de mortalidad de los grandes carnívoros es la eliminación por conflictos
generados con el hombre o por el temor que en la gente suscita (Woodroffe y Ginsberg
1998, Treves y Karanth 2003, Inskip y Zimmerman 2009). Los conflictos más frecuentes
se producen debido a la depredación de ganado doméstico por parte de los grandes
carnívoros y en menor medida por ataques a personas (Treves y Karanth 2003, Inskip y
Zimmerman 2009).
Otra de las grandes amenazas que pesa sobre las poblaciones de los grandes carnívoros
terrestres, la constituyen las actividades de caza practicadas por el hombre (Nowell y
Jackson 1996, Sunquist y Sunquist 2002). En la mayoría de las regiones tropicales y
subtropicales, la caza es practicada por una gran cantidad de personas, constituyendo la
manera de proveerse carne para alimentación o dinero para subsistencia para algunas, o
una actividad de esparcimiento para otras (Robinson y Redford 1991, Alvard et al. 1997,
Bodmer et al. 1997, Peres 2000, Cullen et al. 2000, Giraudo y Abramson 2000). En
muchas regiones no existen controles efectivos sobre la caza de animales y la actividad se
practica indiscriminadamente, afectando incluso a las áreas protegidas (Peres y Terborgh
1995, Peres y Lake 2003, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2009a). Los efectos que esta
actividad puede tener sobre los grandes depredadores son el aumento de la mortalidad de
individuos, la disminución de sus presas naturales y la modificación de sus relaciones
ecológicas (Creel y Creel 1996, Nowell y Jackson 1996, Durant 1998, Woodroffe y
Ginsberg 1998, Linnel y Strand 2000, Sunquist y Sunquist 2002, Karanth et al. 2004).
Los grandes carnívoros también pueden ser cazados porque son considerados trofeos o
para obtener su piel y otras partes para su venta (Nowell y Jackson 1996). Actualmente, la
mayoría de las especies de grandes felinos se encuentran protegidas contra la caza en la
mayor parte de su área de distribución y el comercio de sus partes está prohibido (Sunquist
y Sunquist 2002, IUCN 2008). Sin embargo, la caza de estos animales es aún muy
frecuente en muchas áreas y constituye una de las principales amenazas para su
conservación (Nowell y Jackson 1996, Sunquist y Sunquist 2002).

9

Las actividades de caza también pueden afectar a la base de presas de los grandes
depredadores, lo que puede contribuir a su declinación (Sunquist et al. 1999, Fuller y
Sievert 2001, Carbone y Gittleman 2002, Karanth et al. 2004). Los grandes carnívoros
generalmente son dependientes de presas de gran porte, que son generalmente las especies
de vertebrados más perseguidas por el hombre (Jorgenson y Redford 1993, Giraudo y
Abramson 2000, Leite y Galvao 2002, Jerozolimski y Peres 2003). De esta manera, los
humanos compiten directamente con los depredadores por las mismas presas y pueden
reducir significativamente su disponibilidad (Karanth 1991, Jorgenson y Redford 1993,
Crawshaw 1995).
Finalmente, las relaciones ecológicas entre los grandes carnívoros pueden variar según los
distintos escenarios de protección contra la caza y abundancia de presas (Creel y Creel
1996, Durant 1998, Karanth y Sunquist 2000, Novack et al. 2005). Por ejemplo en África,
los perros salvajes (Lycaon pictus) y chitas (Acinonyx jubatus), son más abundantes en
áreas con menores niveles de protección contra la caza, donde sus principales
depredadores, leones (Panthera leo) y hienas (Crocuta crocuta), han sufrido una reducción
de sus poblaciones (Creel y Creel 1996, Durant 1998). Del mismo modo, varios autores
han sugerido que las relaciones competitivas entre tigres (Panthera tigris) y leopardos
(Panthera pardus), y entre jaguares (Panthera onca) y pumas (Puma concolor) podrían
verse modificadas en áreas con distinta disponibilidad de presas, lo que tendría como
consecuencia un éxito diferencial entre las poblaciones de las dos especies (Karanth y
Sunquist 1995, 2000, Novack et al. 2005, Haines 2006).

1.2. ¿Por qué conservar a los grandes carnívoros?
Más allá de su valor intrínseco como especies, los grandes carnívoros tienen algunas
características que determinan que frecuentemente sean seleccionados como especies
focales para planear y desarrollar esfuerzos de conservación (Noss et al. 1996, Miller y
Rabinowitz 2002, Ray 2005, Cullen 2006). Generalmente se acepta que las especies
focales se dividen en cuatro categorías: especies claves, especies indicadoras, especies
paraguas y especies bandera (Noss et al. 1996, Miller et al. 1999, Miller y Rabinowitz
2002). Muchas de las especies de grandes carnívoros pueden ser incluidas dentro de alguna
de estas categorías de especies focales, e incluso muchas de ellas pueden llegar a incluirse
dentro de todas (e.g tigres, leones, jaguares, etc) (Ray 2005)
10

Las especies claves son aquellas que siendo poco abundantes tienen una gran efecto en la
comunidad en donde habitan (Paine 1980, Terborgh 1988, Mills et al. 1993, Power et al.
1996, Miller et al. 1999). Si bien existe debate sobre si la abundancia y la diversidad de
especies en los distintos niveles tróficos está dominada principalmente por la productividad
del ambiente (de abajo hacia arriba) o por los depredadores (de arriba hacia abajo), existe
creciente consenso en que estos últimos tienen un importante rol como regulador de los
ecosistemas (Terborgh 1988, 2005, Krebs et al. 1995, Estes et al. 1989). Los grandes
carnívoros a través de su papel como depredadores, ejercen control sobre los niveles
tróficos inferiores y pueden influir incluso sobre organismos que son lejanos en términos
ecológicos (Terborgh 1988, 2005).
Existe abundante evidencia del efecto de los grandes carnívoros sobre los ecosistemas.
Son bien conocidos los estudios sobre el efecto de la alta abundancia de herbívoros en la
vegetación en áreas donde los carnívoros son escasos o se han extinguido, como en la isla
de Barro Colorado en Panamá, o las islas del Lago Guri en Venezuela (Terborgh 1988,
1992, 2005, Wright 2003). Otro ejemplo lo constituye la reintroducción de las poblaciones
de lobos (Canis lupus) en el Parque Nacional Yellowstone en Estados Unidos, que provocó
una serie de cambios en la abundancia y comportamiento de los herbívoros que tuvo como
consecuencia la recuperación de algunas especies de árboles (Fortin et al. 2005, Berger y
Smith 2005).
El control de los depredadores no se ha observado sólo sobre los grandes herbívoros sino
que también sobre depredadores menores. Varios estudios han documentado el crecimiento
en las poblaciones de depredadores medianos ante la declinación de los carnívoros
mayores, lo que se conoce como “liberación de meso-depredadores” (Soulé et al. 1988,
Palomares et al. 1995, Crooks y Soulé 1999, Di Bitetti 2008, Di Bitetti et al. 2010). Las
consecuencias de este proceso pueden llegar a determinar la disminución en la abundancia
de especies que son depredadas por los carnívoros medianos, como las aves o pequeños
mamíferos, con el consecuente desbalance del ecosistema (Soulé et al. 1988, Palomares et
al. 1995, Crooks y Soulé 1999).
La mayoría de los grandes depredadores son también considerados como especies
indicadoras del buen funcionamiento y la integridad ecológica de los ecosistemas (Grooves
2003, Ray 2005). El criterio para seleccionar a estas especies, se basa en que los carnívoros
11

son los primeros en desaparecer ante los cambios producidos por el hombre, por lo que su
declinación puede servir como una alerta temprana de las amenazas al ecosistema
(Woodley 1997, Ray 2005). Existen varios ejemplos de depredadores utilizados como
especies indicadoras tales como los osos, lobos y pumas en los Parques Nacionales de
Canadá o los tiburones y ballenas en áreas marinas protegidas de Estados Unidos y
Australia (Ray 2005).
El concepto de especie paraguas, se refiere a especies de grandes requerimientos cuya
conservación puede garantizar la subsistencia de muchas especies con menores exigencias
(Lambeck 1997). Los grandes requerimientos territoriales y la necesidad de contar con una
buena base de presas para su subsistencia, convierten a casi todos los grandes carnívoros
en buenos candidatos a ser considerados especies paraguas (Ray 2005). Esta característica
ha sido muy utilizada como herramientas para la planificación de estrategias de
conservación de la biodiversidad en distintas regiones del planeta. El Fondo Mundial para
la Naturaleza (WWF) ha utilizado la presencia de grandes depredadores como uno de los
criterios para la selección de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad
(Olson y Dinerstein 2002). Ejemplos más cercanos, son el diseño del paisaje para la
conservación de la Biodiversidad del Bosque Atlántico del Alto Paraná (Di Bitetti et al.
2003) o la identificación de áreas prioritarias para la conservación en el norte de la misma
región (Cullen 2006) donde se usó al jaguar como especie focal.
Finalmente, muchos de los grandes carnívoros pueden ser usados como especies banderas
o símbolos para promover la conservación (Ray 2005). Por lo general, los grandes
depredadores son especies carismáticas y capaces de movilizar a una gran cantidad de
público (De Angelo et al. en prensa). De esta manera muchas especies de grandes
depredadores han sido utilizados para campañas de búsqueda de fondos o para liderar
campañas para la conservación de la biodiversidad (Entwistle et al. 2000, Leader-Williams
y Dublin 2000, Walpole y Leader-Williams 2002).

1.3. El jaguar o yaguareté
El jaguar es el mayor de los felinos vivientes de América. Esta especie ha inspirado mitos
y leyendas y ha ocupado un papel preponderante en la cultura y religión de los pueblos
originarios de América (Sunquist y Sunquist 2002). El nombre jaguar proviene de una
12

deformación del vocablo yaguará de origen Tupi-guaraní que significa “la bestia salvaje
que domina a su presa de un salto” (Hoogesteijn y Mondolfi 1992). En gran parte de
Sudamérica es llamado “tigre” debido a que los primeros conquistadores lo encontraron
similar a los tigres asiáticos. En Argentina, es conocido también como yaguareté, voz de
origen guaraní que significa “la verdadera fiera” o “cuerpo de perro”, según la
interpretación de distintos autores. En el NO argentino también se lo denomina “el overo”
y en Brasil “onça pintada” (Chebez 1994)
El jaguar pertenece al género Panthera que reúne a las especies más grandes de la familia
de los félidos como el tigre asiático, el león, el leopardo y el leopardo de las nieves
(Panthera uncia). Los representantes de este género son los únicos gatos capaces de rugir
gracias a una modificación en el hueso hioides. El jaguar es el tercer felino más grande del
mundo, detrás del tigre y el león. Su cuerpo es musculoso, posee una cabeza grande, un
ancho pecho y patas relativamente cortas lo que le confiere un aspecto robusto. Su
dentición y musculatura mandibular están muy desarrolladas por lo que posee la mordida
más poderosa entre los felinos (Seymour 1989, Sunquist y Sunquist 2002). El tamaño del
cuerpo varía según el área geográfica donde habite y en general los machos son más grandes
y corpulentos que las hembras. El largo del cuerpo incluyendo la cola puede medir entre
160 cm y 260 cm de longitud, mientras que el peso de los adultos oscila entre 36 y 120 kg,
habiéndose registrado excepcionalmente pesos de hasta 148 kg (Sunquist y Sunquist 2002).
Los jaguares de menor tamaño se encuentran en las Selvas de Centroamérica y el
Amazonas mientras que los mayores pueden ubicarse en las áreas de sabanas de América
del Sur, como el Pantanal y los Llanos Venezolanos (Hoogesteijn y Mondolfi 1992). En
Misiones y áreas cercanas de Brasil las hembras promedian (± ES) 67 ± 5 kg (n=6
hembras) y los machos y 87 ± 5 kg (n=10 machos) (Crawshaw 1995, Cullen 2006, datos
propios no publicados). El pelaje es variable entre individuos, con un fondo que va desde el
pardo amarillento hasta el rojizo y está cubierto por manchas llamadas rosetas, las cuales

pueden contener en su interior otras manchas más pequeñas. Estas rosetas con manchas en
su interior hacen al pelaje del jaguar diferenciable de las pieles del leopardo (cuyas rosetas
carecen de manchas internas). El melanismo entre los jaguares es relativamente frecuente
(Eizirik et al. 2003, Haag et al. 2009). A estos individuos se los conoce como “panteras” y
originalmente se creía que pertenecían a una especie diferente.
13

El jaguar es, junto al tigre asiático, tal vez el felino mejor adaptado a ambientes acuáticos.
Nada con mucha facilidad y es capaz de atravesar grandes extensiones de esta manera.
Existen registros de individuos que han cruzado grandes ríos como el Paraná, el Uruguay y
el Iguazú en varias oportunidades (Crawshaw 1995, Paviolo et al. 2006a). Si bien es un
buen trepador, no sube frecuentemente los árboles. La especie ocupa una gran variedad de
hábitats como selvas, pantanos, bosques secos, arbustales, desiertos y pastizales.
Solamente parece evitar las zonas altas y es raro encontrarlo a más de 2000 m.s.n.m
(Seymour 1989, Sunquist y Sunquist 2002). A pesar de ocupar gran variedad de ambientes,
parece ser mucho más sensible que el puma a las modificaciones del hábitat por parte del
hombre (De Angelo 2009), lo que lo ha llevado a declinar o desaparecer en muchas áreas y
en regiones intervenidas por el hombre, como ocurre en Argentina (Perovic y Herrán 1998,
Di Bitetti et al. 2006a, en prensa).
Los jaguares son depredadores oportunistas que consumen casi cualquier tipo de presa,
desde pequeños roedores hasta ganado doméstico adulto (Oliveira 2002). Se ha registrado
el consumo por parte de los jaguares de huevos de tortuga, peces, aves, tortugas, caimanes
e incluso hasta delfines de río. La lista de animales consumidos por el jaguar supera las 85
especies y su dieta depende en gran medida del área geográfica y de la disponibilidad de
presas (Oliveira 2002).
La técnica utilizada para la caza consiste en recorrer los caminos en busca de animales.
Una vez detectada la presa, el jaguar intenta acercarse lo más posible, para finalmente
arremeter con una corta carrera (Hoogesteijn y Mondolfi 1992). El jaguar, a diferencia de
otros felinos, mata generalmente a sus presas mediante un mordisco en la nuca. La
poderosa mordida del jaguar perfora el cráneo matando instantáneamente a su presa,
evitándose posibles lesiones (Seymour 1989). Esta técnica es especialmente útil cuando se
trata de animales potencialmente peligrosos, como los pecaríes (Aranda 2002).
Los jaguares, al igual que la mayoría de los felinos, son solitarios. Los machos y hembras
se reúnen por cortos períodos para copular durante el tiempo que dura el celo. Los
territorios de los machos son generalmente mayores que los de las hembras, pudiendo cada
macho superponerse con el territorio de dos o más hembras (Sunquist y Sunquist 2002).
Los machos defienden su territorio de otros machos y dejan marcas odoríferas
(frecuentemente a través de heces y orina) o visuales (por medio de marcas que hacen con
14

sus garras en árboles visibles en sendas y otras posibles rutas) y emiten señales auditivas
(por medio de rugidos). Por su parte, las hembras defienden su territorio de otras hembras.
El grado de superposición en los territorios de los individuos del mismo sexo es muy
variable, pero en general hay un área de uso exclusiva para cada individuo (Sunquist y
Sunquist 2002).
El área de acción para un jaguar varía mucho de acuerdo al sexo y edad del animal, y de
acuerdo a la disponibilidad de presas. En el Pantanal, cuatro hembras ocuparon un área de
entre 97 y 167 km2, mientras que un macho usó un área de 152 km2 (Crawshaw y Quigley
1991). El área usada varió marcadamente de acuerdo a la época del año, siendo entre 4 y 5
veces menor durante la estación húmeda. En otro sitio, de la misma región, tres hembras
usaron áreas de 28 a 38 km2. En Belice, cuatro machos usaron áreas de entre 28 km2 y 40
km2 que se superpusieron marcadamente (Rabinowitz y Nottingham 1986). En el Parque
Estadual do Ivinhema en Brasil (500 km al N de Misiones) dos hembras tuvieron territorios
de 120 km2 y 130 km2, mientras que un macho ocupó un área de 290 km2 (D. Sana com.
pers.). En el Parque Nacional Iguazú, el promedio para tres machos fue de 110 km2 y para
una hembra de 70 km2 (Crawshaw 1995). En las Yungas, el Dr. Pablo Perovic siguió
mediante un collar satelital a una hembra para la que estimó un área de acción de 180 km2
(Di Bitetti et al. 2006a)
Existe una gran variación entre los valores de densidad de individuos dependiendo del área
geográfica y del estado de conservación de las mismas (Tabla 1.1). Los mayores
densidades se estimaron en Belice, con valores cercanos a los 8 indiv./100 km2 (Silver et
al. 2004), mientras que para el Bosque Atlántico las densidades variaron entre 2,2 y 3,7
indiv./100 km2 (Crawshaw 1995, Cullen et al. 2005).

15

Tabla 1.1. Densidades de jaguar estimadas en distintas regiones de América.
Densidad (indiv./100km2)

País

Tipo de ambiente

Belice1

Selva tropical lluviosa

De 7,48 ± 2,74 a 8,80 ± 2,25

Costa Rica2

Selva tropical lluviosa

6,98 ± 2,36

Brasil3

Sabana

6,65

Mexico4

Selva semi-decidua

6,67

Bolivia1,5

Bosque seco

Argentina y Brasil6,7

Selva semi-decidua

Bolivia1

Selva tropical lluviosa

2,84 ± 1,78

Brasil8

Arbustal seco

2.67 ± 1.00

México9

Selva baja caducifolia

De 2,27 ± 0,89 a 5,11 ± 2,10
De 2,22 ± 1,78 a 3,7

1,7

Fuentes: (1) Silver et al. 2004, (2) Salom-Perez et al. 2007, (3) Soisalo y Cavalcanti 2006, (4)
Ceballos et al. 2002, (5) Maffei et al. 2004, (6) Crawshaw 1995, (7) Cullen et al. 2005, (8) Silveira
et al. 2009, (9) Nuñez et al. 2002. Los datos originados durante el desarrollo de esta tesis no están
incluidos.

Las hembras por lo general paren cada dos años. En cautiverio, el período de celo dura
entre seis y diecisiete días, durante los cuales hay un incremento en la actividad y las
vocalizaciones (Sunquist y Sunquist 2002). La cópula es rápida y frecuente, pudiendo
llegar a realizarla unas cien veces por día (Sunquist y Sunquist 2002). El período de
gestación dura alrededor de cien días, luego del cual nacen entre uno y cuatro cachorros
(generalmente dos). Para dar a luz, las hembras buscan sitios de densa cobertura
(Hoogesteijn y Mondolfi 1992). Los cachorros al nacer pesan alrededor de 800 gramos y
tienen sus ojos cerrados, siendo totalmente dependientes de la leche de su madre hasta las
once semanas de vida, cuando comienzan a comer carne (Sunquist y Sunquist 2002). A
partir de los dos meses, los cachorros salen a acompañar a su madre en las recorridas.
Desde ese momento hasta aproximadamente el año y medio de vida los jóvenes jaguares
aprenden de su madre la forma de acechar y cazar sus presas (Hoogesteijn y Mondolfi
1992, Sunquist y Sunquist 2002). Luego de este período comienzan a independizarse de su
madre y se dispersan para buscar su propio territorio. Por lo general los machos se alejan
considerablemente del área natal, mientras que las hembras con frecuencia ocupan áreas
contiguas o parte del territorio de su madre (Sunquist y Sunquist 2002). Los pocos datos
16

existentes sugieren que la madurez sexual es alcanzada a partir de los dos años y medio en
las hembras y entre los tres y cuatro años en los machos (Sunquist y Sunquist 2002). La
longevidad de los individuos en los ambientes naturales no es conocida, pero hay registros
de al menos un jaguar silvestre que llegó a vivir 16 años (Arizona Game and Fish
Department 2009).

1.3.1 Distribución y estado de conservación de las poblaciones de jaguar
Originalmente el jaguar se extendía desde el SO de Estados Unidos hasta el S de Argentina
en la Provincia de Río Negro, excluyendo a Chile (Seymour 1989). Este autor sugiere la
existencia de 8 subespecies diferentes de jaguar. Cinco de ellas estarían presentes en
Centroamérica: P. o. arizoniensis; P. o. centralis; P. o. goldmani; P. o. hernandesii y P. o.
veraecrucis. Las tres restantes corresponderían a Sudamérica: P. o. onca; P. o. peruviana y
P. o. paraguensis, siendo de esta última subespecie los individuos presentes en Argentina
(Seymour 1989). Sin embargo, estudios recientes utilizando técnicas moleculares no
encontraron grandes diferencias genéticas a lo largo de la distribución de la especie y sólo
reconocen la existencia de dos grandes grupos filogeográficos, uno al N del río Amazonas
y otro al S de este río, que posiblemente no serían los suficientemente diferentes como para
considerarse distintas subespecies (Eizirik et al. 2001).
En el año 1999 la Asociación para la Conservación de la Vida Silvestre (WCS) convocó a
un taller de especialistas en jaguar para reunir información sobre la distribución de la
especie, conocer el estado de sus poblaciones e identificar áreas claves para su
conservación. La información resultante sugiere que durante los dos últimos siglos, la
especie ha sufrido una dramática retracción sobretodo en los extremos N y S de su
distribución, y actualmente está presente en menos del 46% de su área de ocurrencia
original (Figura 1.1) (Sanderson et al. 2002). En este taller también se identificaron las
áreas importantes para la conservación de la especie denominadas “Unidades de
Conservación del Jaguar (JCU)”, para los que se utilizaron los criterios de singularidad
ecológica y potencial de conservación de las poblaciones (Figura 1.2, Sanderson et al.
2002).
A nivel internacional el jaguar está categorizado por la UICN como una especie casi
amenazada (IUCN 2008). Se encuentra, además, listado en el Apéndice 1 de CITES por lo
17

que la comercialización internacional de la especie o sus derivados se encuentra prohibida
a nivel internacional (CITES 2009). Se estima que se encuentran poblaciones grandes de la
especie en la región de la Amazonía, el Pantanal de Brasil y los Llanos de Venezuela. Sin
embargo, en gran parte de su área de distribución y particularmente en el Bosque Atlántico,
la especie subsiste en poblaciones pequeñas y cada vez más aisladas, que difícilmente sean
viables en el largo plazo (Sanderson et al. 2002, Leite et al. 2002, Cullen 2006, Paviolo et
al. 2008, De Angelo 2009).

Figura 1.1. Distribución en el pasado y la estimada para el jaguar en el año 1999. En distintos
colores están representadas las diferentes regiones donde la especie estaba presente en el pasado
reciente y con barras rayadas la distribución estimada para 1999. Reproducido de Sanderson et al.
2002.

18

Figura 1.2. Unidades de conservación para el jaguar en todo su rango de distribución definidas por
Sanderson et al. 2002 y actualizadas por Zeller 2007. (Jaguar Conservation Units=Unidades de
conservación del jaguar). Reproducido de Zeller 2007.

19

En Argentina, el jaguar habitaba todas las regiones al N del Río Negro a excepción de las
regiones andinas (Carman 1984, Perovic y Herrán 1998, Perovic 2002a). Actualmente la
especie se encuentra en menos del 5% de su superficie original, subsistiendo solamente en
parte de las ecorregiones de las Yungas, el Chaco Seco y el Bosque Atlántico de Misiones
(Perovic y Herrán 1998, Di Bitetti et al. 2006a, en prensa). Todas estas poblaciones han
sido categorizadas como Unidades de Conservación del Jaguar en la priorización de las
áreas importantes para la conservación de la especie (Figura 1.2, Sanderson et al. 2002,
Zeller 2007).
En Argentina, evaluaciones recientes de la situación poblacional del jaguar en la Selva
Paranaense de Misiones (Paviolo et al. 2008, De Angelo 2009), el Chaco Seco (Altrichter
et al. 2006, Veronica Quiroga datos no publicados) y las Yungas (Perovic y Herrán 1998,
Perovic 2002a), muestran que la situación de conservación de la especie es muy delicada.
A la escasa superficie donde está presente actualmente (Figura 1.3), se suma el hecho de
que sus densidades poblacionales son extremadamente bajas (Altrichter et al. 2006,
Paviolo et al. 2008, V. Quiroga datos no publicados) y los conflictos y problemas de
conservación tienden a agravarse (Perovic 2002b, Schiaffino et al. 2002).
En Argentina, el jaguar está categorizado como en peligro (Díaz y Ojeda, 2000). Existe
abundante legislación para la conservación del jaguar, tanto a nivel nacional como
provincial (Di Bitetti et al. en prensa). Además de la ley nacional de conservación de la
fauna (ley 22.421), existe una ley que lo declara Monumento Natural Nacional (ley
25.463). A nivel provincial, el jaguar es Monumento Natural Provincial en Misiones (ley
2.589), Chaco (ley 4.306), y Salta (por decreto 1.660) y recibe protección especial en
Santiago del Estero (ley 4802) (Chebez 2008). En Misiones, el Plan Provincial de
Conservación de Grandes Felinos (ley 4137), contempla compensaciones económicas a
productores que sufran pérdidas por jaguar (Di Bitetti et al. 2006a), pero esta ley aún no ha
sido reglamentada ni implementada.

20

Figura 1.3. Distribución histórica y actual estimada para el jaguar (Panthera onca) en la Argentina.
La distribución actual está representada como círculos de 25 km de diámetro alrededor de cada
registro de presencia entre los años 1998 y 2009. Reproducido de Di Bitetti et al. en prensa.

1.3.2. La población de jaguares del Bosque Atlántico del Alto Paraná
Las poblaciones de jaguares del Bosque Atlántico del Alto Paraná constituyen el límite sur
de la distribución de la especie (Sanderson et al. 2002, Paviolo et al. 2006a, De Angelo
2009). Los jaguares se distribuían originalmente en toda esta ecorregión, pero la dramática
pérdida de cobertura forestal que ha sufrido la región y la persecución que sufre la especie
han determinado que actualmente en menos del 7% de la superficie de la ecorregión
existan jaguares (Figura 1.4) (De Angelo 2009). En Brasil y Paraguay los jaguares
21

subsisten casi exclusivamente dentro de las áreas protegidas, mientras que en la provincia
de Misiones de Argentina, la especie subsiste en gran parte de las superficies que aún
contienen selva (Figura 1.4, De Angelo 2009). Se puede decir que la población de jaguares
de la ecorregión se encuentra fragmentada en pequeñas sub-poblaciones más o menos
aisladas que habitan los mayores remanentes de selva de la región (Figura 1.4, De Angelo
2009).

1.4. Antecedentes de investigación sobre el jaguar en la región
Las investigaciones relacionadas con jaguares en Bosque Atlántico del Alto Paraná
comenzaron en 1990 con el estudio de Peter Crawshaw (1995) sobre la ecología del jaguar
y el ocelote (Leopardus pardalis) en los Parques Nacionales do Iguaçú de Brasil e Iguazú
de Argentina (Figura 2.2). Este estudio proveyó información básica sobre la ecología de la
especie, como la dieta, las áreas de acción, la densidad, e identificó algunas amenazas para
su supervivencia (Crawshaw 1995, Crawshaw 2002). El trabajo de Peter Crawshaw fue
continuado en el Parque Nacional do Iguaçu hasta principios del año 2001 a través del
Projeto Carnívoros do Iguaçu por Fernando Azevedo y Valéria Conforti, que desarrollaron
tareas de monitoreo de la población y los conflictos de los felinos con los vecinos del
Parque, que incluyó un estudio sobre la percepción de los pobladores sobre los jaguares y
pumas en la región y una evaluación de la dieta de estas especies (Azevedo y Conforti
2002, Conforti y Azevedo 2003, Azevedo 2008). Desde el año 2008, el personal del
CENAP y del Parque Nacional do Iguaçu de Brasil, liderados por Marina Xavier da Silva y
Apolonio Rodriguez, han retomado el monitoreo de la especie, habiéndose efectuado un
relevamiento poblacional con cámaras trampas en el año 2009.

22

Figura 1.4. Mapa de la ecorregión del Bosque Atlántico del Alto Paraná mostrando los puntos de
presencia de jaguar entre el período 2003-2008 y los resultados de un análisis de aptitud de hábitat
para la especie usando Análisis de Factores de Nicho Ecológico (ENFA). Reproducido de De
Angelo 2009.

Entre 1997 y 2004 biólogos de la Administración de Parques Nacionales liderados por la
Lic. Karina Schiaffino desarrollaron un proyecto para evaluar el efecto de la depredación
de ganado por parte de los jaguares en inmediaciones del Parque Nacional Iguazú y probar
distintos diseños de encierros para el ganado doméstico, con el fin de reducir los ataques de
los jaguares (Schiaffino et al. 2000, 2002). En el marco del mismo proyecto y como parte
de mi tesis de grado en la Universidad Nacional de Córdoba, realicé una comparación de la
abundancia de presas de jaguar entre áreas con distinto nivel de protección contra la caza
23

furtiva, documentando una importante disminución en su abundancia en áreas con caza
(Paviolo 2002).
En Paraguay, las tareas de investigación sobre carnívoros estuvieron principalmente
lideradas por el Dr. Gerald Zuercher. Los temas abordados fueron la dieta y el uso de
hábitat de los carnívoros en la Reserva de Biosfera Mbaracayú, incluyendo al jaguar
(Zuercher et al. 2001, Zuercher et al. 2003). Actualmente la Fundación Moisés Bertoni y el
Fondo Mundial para la Naturaleza de Paraguay (WWF Paraguay) desarrollan estudios de
telemetría sobre el jaguar en el E de Paraguay.
En la región del Alto Paraná, en el Pontal do Paranapanema, en el norte de la ecorregión,
existen antecedentes de investigaciones desde los años ’90. A mediados de esa década
Peter Crawshaw y Dênis Sana lideraron un estudio cuyo objetivo fue monitorear los
jaguares de una región inundada por la construcción de la represa de Puerto Primavera
(Crawshaw 2006). A partir de 1997, Laury Cullen en colaboración con Dênis Sana, Kauê
Abreu y otros investigadores comenzaron un trabajo de investigación sobre la especie en
los Parques Estaduales Morro do Diabo e Ivinhema y en el Parque Nacional Ilha Grande, el
cual aportó importante información sobre la ecología espacial y el estado poblacional de la
especie en la región (Cullen et al. 2005, Cullen 2006, Sana et al. 2006).
Recientemente se ha realizado una evaluación de la estructura genética de las subpoblaciones de jaguar presentes en la ecorregión (Haag 2009), cuyos resultados sugieren
que en algunas áreas ha habido una importante pérdida de variabilidad genética debido al
creciente aislamiento entre las sub-poblaciones (Haag 2009).
Las poblaciones de jaguar de la ecorregión del Bosque Atlántico han sido objeto de tres
análisis de viabilidad poblacional (AVP). Eizirik et al. (2002) condujeron este análisis para
tres poblaciones distintas (Corredor Verde de Misiones y Brasil y dos poblaciones de la
región costera de Brasil) y sugirieron que la única viable a largo plazo era la del Corredor
Verde. Sin embargo, este análisis se basó en parámetros poblacionales y de disponibilidad
de hábitat óptimos. Más recientemente, Laury Cullen (2006) desarrollo un AVP para las
sub-poblaciones de la zona del Alto Paraná y del Pontal de Parapanema. Por último, más
recientemente, Lonsdorf et al. (en prep.) desarrollaron un AVP espacialmente explícito
sobre la población del Corredor Verde cuyos resultados sugieren que las posibilidades de

24

supervivencia a mediano plazo son muy bajas si no se revierten algunas importantes
amenazas a esta población.
En el año 2002, con el apoyo de la Fundación Vida Silvestre Argentina, surgió el Proyecto
Yaguareté, que tiene como objetivo principal generar conocimiento sobre el estado
poblacional del jaguar en la ecorregión, evaluar sus principales amenazas y promover
acciones para la conservación de la especie. Inicialmente se delinearon dos líneas de
investigación principales. La primera de ellas se propuso conocer a nivel ecorregional la
distribución de la especie, entender las variables del paisaje que están determinando la
persistencia de los jaguares y comprender la estructura poblacional de la especie. Este
trabajo fue parte de la tesis doctoral del Dr. Carlos De Angelo y fue finalizada
recientemente (De Angelo 2009). Para lograr este objetivo el Dr. De Angelo estableció una
red de voluntarios de más de 150 personas con presencia en la mayoría de los fragmentos
de bosque nativo que quedan en la región (De Angelo et al. en prensa). La otra línea de
investigación, se propone conocer la abundancia del jaguar en distintas áreas del Corredor
Verde y evaluar los factores que la están determinando. Esta línea de investigación es la
desarrollada en la presente tesis doctoral.

1.5 Estructura de la tesis
El objetivo principal de esta tesis es conocer la abundancia del jaguar en distintas áreas del
Corredor Verde de Argentina y Brasil y evaluar el efecto de la abundancia de presas, la
presión de caza por parte del hombre y la potencial competencia con el puma en la
densidad poblacional de la especie. Además, me propongo sentar las bases para un
monitoreo a largo plazo de la especie en la región, para evaluar su tendencia y dinámica
poblacional.
En el Capítulo I desarrollé el marco teórico en el cual está basada esta tesis, describí las
principales características de la especie, el estado de sus poblaciones en el continente y las
investigaciones previas desarrolladas en el área.
En el Capítulo II describo el área de estudio y la metodología general utilizada para el
desarrollo de la tesis.
En el Capítulo III analizo el efecto que tiene la caza furtiva sobre la abundancia de las
principales presas del jaguar en la región.
25

En el Capítulo IV evalúo la percepción de los habitantes rurales del norte de Misiones
sobre el jaguar, describo la magnitud y las principales causas de la mortalidad de jaguares
inducida por humanos y evalúo el impacto que pueden tener en la conservación de la
población.
En el Capítulo V describo la dieta, el uso del hábitat y los patrones de actividad de jaguares
y pumas, con el fin de evaluar los requerimientos de estas especies y el potencial de
competencia interespecífica y para poner a prueba distintas hipótesis sobre los mecanismos
que permiten su coexistencia en la región.
En el Capítulo VI evalúo la abundancia poblacional de jaguares y pumas en áreas con
distinto nivel de protección contra la caza para evaluar el efecto de esta actividad sobre
estas especies.
En el Capítulo VII evalúo la tendencia poblacional de la especie en la región utilizando
información de trabajos previos (Crawshaw 1995) y los resultados propios obtenidos en
este estudio. Asimismo evalúo la supervivencia de los individuos registrados en la zona
norte de Misiones y el Parque Nacional do Iguaçu entre los años 2003 y 2008.

26

Capítulo II. Área de estudio y metodología general
2.1 Área de estudio
2.1.1 El Bosque Atlántico del Alto Paraná
El Bosque Atlántico es un complejo de 15 ecorregiones de selvas tropicales y
subtropicales, que ocupaba originalmente 1,7 millones de km2 a lo largo de la costa de
Brasil, este de Paraguay y noreste de Argentina (Figura 2.1) (Olson et al. 2001, Di Bitetti
et al. 2003). Este ambiente contiene una alta diversidad de especies, muchas de las cuales
son endémicas, lo que ha motivado que sea identificado como una de las áreas de
biodiversidad sobresaliente del planeta (“biodiversity hotspots”) (Mittermeier et al. 1999,
2005, Myers et al. 2000). El Bosque Atlántico ha sufrido un proceso de transformación
muy pronunciado, perdiendo entre el 88% y el 93% de su cobertura original, hecho que lo
convierte en la actualidad en una de las selvas más amenazadas a nivel global (GalindoLeal y de Gusmão Câmara 2003, Ribeiro et al. 2009). El grado de amenaza y su alta
biodiversidad han contribuido para que el Bosque Atlántico sea considerado una de las
zonas prioritarias para dirigir los esfuerzos de conservación a nivel mundial (Myers et al.
2000, Olson y Dinerstein 2002, Mittermeier et al. 2005).
El Bosque Atlántico del Alto Paraná (BAAP), también llamado Bosque Atlántico Interior
(Galindo-Leal y de Gusmão Câmara 2003) o Selva Paranaense (Cabrera y Willinks 1973,
Burkart et al. 1999), es la mayor ecorregión del Bosque Atlántico y se extendía
originalmente desde el oeste de la Serra do Mar en Brasil, hasta el este de Paraguay y la
provincia de Misiones en Argentina (Figura 2.1) (Di Bitetti et al. 2003). Al igual que el
resto de las ecorregiones del Bosque Atlántico, esta región ha sufrido un dramático proceso
de destrucción de hábitat, que ha provocado la pérdida de más del 92 % de su superficie
original (Figura 2.2) (Di Bitetti et al. 2003, Holz y Placci 2003, De Angelo 2009).

27

Figura 2.1. Complejo de ecorregiones que componen el Bosque Atlántico de Sudamérica.
Modificado de Di Bitetti et al. 2003.

El proceso de pérdida de hábitat del BAAP estuvo estrechamente relacionado con distintos
procesos de desarrollo económico y crecimiento demográfico, lo que determinó que
ocurriera de modo diferente en los tres países (Holz y Placci 2003, Di Bitetti et al. 2003,
De Angelo 2009). La porción perteneciente a Brasil fue la más degradada, quedando
menos del 3% de su superficie original. En ese país, este proceso ocurrió mayoritariamente
entre los años 1900 y 1980, impulsado por el desarrollo urbano, industrial y de la
agricultura a gran escala (Di Bitetti et al. 2003, Frickmann Young 2003, Holz y Placci
2003, De Angelo 2009). En Paraguay, el proceso de pérdida de hábitat fue muy rápido y se
concentró en la segunda mitad del siglo 20, quedando actualmente menos del 15% de la
28

superficie de selva en fragmentos pequeños y aislados (Cartes 2003, Di Bitetti et al. 2003,
Huang et al. 2007, De Angelo 2009). En Argentina, el proceso de pérdida de hábitat fue
más tardío y menos acentuado que en los otros dos países, lo que determinó la persistencia
de cerca del 50% de su selva (Di Bitetti et al. 2003, Holz y Placci 2003, De Angelo 2009).
La mayor parte de los remanentes actuales del BAAP en Argentina se encuentran
agrupados en un gran fragmento que constituye el área conocida como el Corredor Verde
de Misiones (Figura 2.2).

2.1.2 El Corredor Verde
El Corredor Verde es un área de conservación y uso sustentable de cerca de 11.000 km2,
creada por ley de la provincia de Misiones en el año 1999 (ley 3631). Esta área comprende
cerca de un tercio de la superficie provincial e incluye las cuencas altas de los ríos y la
mayor parte de los remanentes de selva de la provincia (Figura 2.3). El principal objetivo
de esta ley, es promover la conectividad entre los remanentes de selva a través de
incentivos económicos para la conservación y la restauración del monte nativo (García
Fernandez 2002, Chebez y Hilgert 2003, Cinto y Bertolini 2003). La ley prevé la creación
de un fondo de incentivos para estas actividades, pero el mismo nunca fue implementado,
por lo que la aplicación y el cumplimiento de esta ley no se ha efectivizado.
A pesar de la falta de implementación de la ley de Corredor Verde, gran parte de la
superficie de selva se mantiene en pie en las áreas protegidas y propiedades privadas de la
región. Estas áreas, junto con el Parque Nacional do Iguaçu y el Parque Estadual do Turvo
de Brasil, conforman un fragmento de selva de cerca de 10.000 km2 que constituye el
mayor remanente continuo de BAAP en el mundo (Figura 2.3) (Di Bitetti et al. 2003, De
Angelo 2009). A lo largo de esta tesis me referiré a esta área particular como el Corredor
Verde de Argentina y Brasil.
El Corredor Verde aún conserva el ensamble completo de la comunidad de mamíferos de
la ecorregión y constituye el límite sur de la distribución de muchas especies de animales
tropicales y subtropicales, como el jaguar, el ocelote (Leopardus pardalis), el tapir
(Tapirus terrestris) y el pecarí labiado (Tayassu pecari). Asimismo, constituye una de las
pocas áreas del Bosque Atlántico con potencial para que poblaciones de estos grandes

29

carnívoros y herbívoros subsistan a largo plazo (Sanderson et al. 2002, Paviolo et al. 2008,
Taber et al. 2008).

Figura 2.2. Remanentes de selva del BAAP en el año 2004 y sus principales áreas protegidas.

30

Figura 2.3. El Corredor Verde de Argentina y Brasil y sus principales áreas protegidas

Si bien la región constituye un lugar importante para la conservación de la biodiversidad,
muchas de sus áreas presentan altos niveles de degradación. La mayor parte de la
superficie del Corredor Verde ha sido explotada mediante la extracción selectiva de
maderas (Placci 2000, Campanello et al. 2009). Las selvas sometidas a explotación sufren
cambios en la estructura de la vegetación, lo que lleva generalmente a la proliferación de
lianas y bambúes nativos, que pueden detener los procesos de regeneración natural de
especies de árboles (Placci 2000, Campanello 2004, Montti 2010). Los permisos para la
explotación forestal en Misiones, generalmente no están basados en criterios de
sustentabilidad y son muchas veces ignorados por las empresas forestales, lo que ha
llevado a una sobrexplotación y a la degradación de la selva en muchas áreas del Corredor
Verde (Holz y Placci 2003, Campanello et al. 2009).
31

2.1.3 Características ambientales
La región está dominada por una selva semi-decidua compuesta por una elevada diversidad
de árboles que forman un dosel con varios estratos, existiendo generalmente un denso
sotobosque dominado por bambúes o helechos (Cabrera y Willink 1973). El clima es
subtropical húmedo estacional con veranos cálidos e inviernos fríos donde pueden
registrarse heladas (Gatti 2005). Las temperaturas medias anuales varían entre los 17 ºC y
los 22 ºC (Crespo 1982). No existe una marcada estacionalidad en la época de lluvias y las
precipitaciones varían entre 1700 y 2100 mm anuales (Ligier 2000). La variación en la
disponibilidad de luz y los cambios de temperatura a lo largo del año, determinan patrones
estacionales de productividad de hojas, frutos e insectos, con escasez durante los meses de
invierno y mayor disponibilidad durante la primavera y el verano (Placci et al. 1994, Di
Bitetti y Janson 2001, Di Bitetti 2009).
La altura de la región varía entre los 150 y los 800 metros sobre el nivel del mar,
incluyendo áreas planas con suelos profundos en cercanías de los mayores ríos y áreas de
suelos rocosos en las serranías (Ligier 2000, Di Bitetti et al. 2003). Variaciones en las
condiciones edáficas y micro-climáticas determinan la existencia de diferentes
comunidades vegetales que conforman distintos tipos de ambientes. Algunos de los
ambientes más representados en la región son las selvas altas mixtas, selvas abiertas con
sotobosque dominado por bambúes, selvas del palmitos (Euterpe edulis) y selvas ribereñas
(Di Bitetti et al. 2003, Srur et al. 2009).

2.2 Diseño experimental general
El esfuerzo de investigación de este trabajo se concentró en distintas áreas del Corredor
Verde. Para estimar la densidad y el uso del hábitat de jaguares y pumas, y la abundancia
relativa de sus presas, desarrollé cinco muestreos intensivos con cámaras trampas en tres
áreas con distintos niveles de protección contra la caza furtiva y la explotación forestal.
Las tres áreas relevadas fueron el Parque Nacional Iguazú y sus alrededores, el área
cercana al curso superior del río Urugua-í y la Reserva de Biósfera Yabotí (Figura 2.4).
Para evaluar la magnitud de la mortalidad de jaguares causada por humanos y conocer la
percepción de la población rural sobre esta especie, se desarrollaron encuestas en la zona
norte de la Provincia de Misiones. Las áreas relevadas con las encuestas incluyeron las
32

áreas rurales cercanas a las localidades de Comandante Andresito, Deseado y Puerto
Iguazú (para más detalles ver Capítulo IV).

2.2.1 Los muestreos con cámaras trampas
El estudio de los mamíferos en ambientes de selva presenta diversas dificultades (Wilson
et al. 1996, Buckland et al. 2001). Muchos de los mamíferos selváticos viven en bajas
densidades y presentan comportamientos evasivos, lo que sumado a la densa cobertura
vegetal, dificulta el uso de métodos de observación directa (Buckland et al. 1993, 2001,
Carrillo et al. 2000, Karanth et al. 2004). Por otra parte, métodos que requieren la captura
de animales como la radiotelemetría, muchas veces presentan dificultades logísticas,
económicas o biológicas, que los hacen poco aplicables (Karanth y Nichols 1998, Karanth
1999, Karanth et al. 2004). El uso de cámaras trampas provee una alternativa no invasiva
para estudiar animales raros o elusivos en ambientes selváticos (Karanth et al. 2004).
Las cámaras trampas están compuestas por una cámara fotográfica y un sensor que la
dispara ante el paso de un animal. Su uso para el estudio de animales en áreas tropicales ha
tenido un incremento notable durante los últimos años (Karanth et al. 2004, Rowcliffe y
Carbone 2008). La información generada por las cámaras trampas en combinación con
modelos de captura-marcado-recaptura, ha sido usada para estimar densidades de diversos
animales como tigres, jaguares, ocelotes, pumas, gatos monteses (Leopardus geoffroyi),
tapires y varias otras especies (Karanth 1995, Karanth y Nichols 1998, Noss et al. 2003,
2004, Trolle y Kery 2003, Maffei et al. 2004, 2005, Silver et al. 2004, Cuellar et al. 2006,
Di Bitetti et al. 2006b, 2008b, Trolle et al. 2007, Kelly et al. 2008, Paviolo et al. 2008,
2009b, Pereira 2009). Además, han sido utilizadas para medir la diversidad de mamíferos
(Trolle 2003, Tobler et al. 2008 ), para evaluar la abundancia relativa de distintas especies
(Carbone et al. 2001, O’Brien et al. 2003, Silveira 2004, Weckel et al. 2006, Di Bitetti et
al. 2008a, 2010, Paviolo et al. 2009a) y para estudiar el uso del hábitat y los patrones de
actividad (Maffei et al. 2004, 2005, Di Bitetti et al. 2006b, 2008a, Noss et al. 2004, Cuellar
et al. 2006, Paviolo et al. 2009b).
Entre el año 2003 y el 2008 realicé cinco muestreos intensivos en diferentes áreas del
Corredor Verde que variaron en cuanto el esfuerzo y el número de estaciones de muestreo
(Tabla 2.1). El esfuerzo total fue de 12.843 días trampa y estuvo repartido en 216
33

estaciones de muestreo, algunas de las cuales estuvieron activas en más de un relevamiento
(Tabla 2.1). Para cada muestreo conté con entre 34 y 50 cámaras trampas, sin embargo,
parte del equipo sufrió roturas y hubo que reemplazarlo para los muestreos siguientes.
Como consecuencia de esto, utilicé un total 132 cámaras trampas de distintos modelos, que
consistieron en dos Camtrakker (Camtrakker, Watkinsville, Georgia), 80 Leaf River Trail
Scan Model C-1 (Vibra Shine, Taylorsville, Mississippi), 30 TrailMAC 35mm Standard
Game (Trail Sense Engineering, LLC, Middletown, Delaware) y 20 Trapacamera
(CIETEC, Sao Paulo, Brasil).
Cada estación de muestreo consistió en un par de cámaras trampas enfrentadas entre sí y
ubicadas a los costados de caminos vehiculares o sendas abiertas a machete en la selva. Las
cámaras trampas funcionaron las 24 horas, exceptuando algunas estaciones que por estar
ubicadas en caminos transitados estuvieron activas sólo durante la noche (16% de las
estaciones del muestreo Iguazú-San Jorge y 15% de las de Iguazú-San Jorge-Urugua-í).
Las estaciones ubicadas en las sendas tuvieron una baja efectividad para el registro de
jaguares y pumas, por lo que cuando fue posible ubiqué las estaciones en caminos
vehiculares. La disponibilidad de caminos fue diferente entre las áreas por lo que existieron
diferencias en la proporción de estaciones ubicadas en sendas y caminos entre los distintos
muestreos (Tabla 2.1).
Los muestreos en cada área de estudio constaron de dos períodos, uno preliminar y uno de
muestreo sistemático. El período preliminar tuvo como objetivo identificar los mejores
lugares para registrar a los jaguares y pumas, por lo que las estaciones se ubicaron sin
seguir un patrón regular. El período de muestreo sistemático tuvo la finalidad de estimar la
densidad de jaguares y pumas, por lo que las estaciones estuvieron distribuidas a intervalos
regulares con el fin de cubrir homogéneamente el área de estudio. Con el fin de aumentar
el área relevada con las cámaras disponibles, dividí cada muestreo sistemático en dos
etapas de entre 45 y 48 días. Durante la primera etapa, las cámaras estuvieron colocadas en
la mitad de las estaciones de muestreo, luego de la cual fueron movidas a la otra mitad de
las estaciones, para permanecer allí durante la segunda etapa. La distancia entre estaciones
fue aumentando entre los muestreos y en consecuencia el área cubierta con cámaras (Tabla
2.1). Esto tuvo como finalidad registrar un mayor número de individuos de jaguares y
pumas, y así obtener estimaciones de densidad más confiables (Karanth y Nichols 2002).
34

Para realizar una descripción de las características ambientales de cada estación, realicé
una estimación cualitativa de la cobertura del dosel (alta, media y baja) y la abundancia del
bambú en el sotobosque (alta, media y baja). Las estaciones fueron mapeadas en un
Sistema de Información Geográfico (ArcView 3.2, ESRI, Redlands, USA) con información
sobre suelos, ríos, caminos y áreas protegidas. Mediante este programa medí para cada
estación la distancia al río más cercano, la distancia a las principales vías de entrada de
cazadores (DVEC) y evalué su ubicación con respecto al nivel de protección y el tipo de
suelo. Los suelos fueron clasificados de acuerdo a su aptitud forestal como en ricos o
pobres, siguiendo la clasificación de Ligier (2000).

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